Estructura y Función de la Envoltura Nuclear: Ultraestructura, Composición y Transporte Celular
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Ultraestructura Nuclear
Irregularidad Nuclear
A nivel de la Microscopía Electrónica (ME) apreciamos que la morfología y el contorno nuclear son más irregulares que en la Microscopía Óptica (MO). Estas irregularidades se relacionan con:
- El envejecimiento y la maduración celular.
- El metabolismo nuclear y el intercambio de sustancias con el citoplasma.
La Envoltura Nuclear (Doble Membrana)
El núcleo está rodeado por una doble membrana lipídica, formada por una membrana nuclear externa y una interna, que se unen a nivel de los poros nucleares. Entre ambas membranas se encuentra el espacio perinuclear, con un espesor de 150 a 200 Å.
Membrana Nuclear Externa
- Tiene un espesor aproximado de 60 Å.
- Está en continuidad con las cisternas del Retículo Endoplasmático Rugoso (RER).
- Al igual que el RER, está tapizada por ribosomas.
Membrana Nuclear Interna
- Tiene un espesor aproximado de 60 Å.
- Se relaciona directamente con la cromatina.
- Se asocia con las proteínas de la lámina fibrosa o nuclear.
Poros Nucleares
Son estructuras complejas que controlan el tráfico bidireccional entre el núcleo y el citoplasma. El número de poros es directamente proporcional a la actividad nuclear. Son estructuras dinámicas, ya que aparecen y desaparecen según la actividad celular.
Al realizar un corte longitudinal, se observa una estructura central, denominada transportador o complejo central del poro, que tiene un diámetro de 10 nm. Este orificio puede dilatarse hasta 26 nm para permitir el paso de moléculas grandes.
Laminillas Anilladas
Se encuentran en el citoplasma, cerca del núcleo. Son cisternas similares a las del Retículo Endoplasmático, pero están perforadas por complejos de poro parecidos a los del núcleo.
Lámina Fibrosa (Nuclear)
Es una capa electrodensa adherida a la membrana interna nuclear. Su grosor es variable, oscilando entre 150 y 600 Å, y se interrumpe a nivel de los poros nucleares.
Composición Bioquímica de la Envoltura
La envoltura nuclear está compuesta aproximadamente por un 30% de lípidos, un 70% de proteínas y Ácido Ribonucleico (ARN).
Lípidos
El 90% son fosfolípidos y el 10% restante son lípidos neutros, como triglicéridos (TG), colesterol y ésteres de colesterol.
Proteínas
En la membrana externa se han identificado enzimas como la glucosa 6-fosfatasa y dos cadenas de transporte de electrones (e⁻) que no están acopladas a ninguna cadena respiratoria.
Ácido Ribonucleico (ARN)
El ARN ribosómico (ARNr) pasa a través de los poros nucleares hacia el citoplasma.
Iones y Espacio Perinuclear
A nivel del espacio perinuclear existe una alta concentración de iones Calcio (Ca²⁺), debido a que la membrana interna posee canales de calcio intramembrana.
Funciones del Complejo de la Envoltura Nuclear
La función principal es el intercambio de sustancias entre el núcleo y el citoplasma, y viceversa. Este transporte se realiza a través de diferentes mecanismos:
Mecanismos de Transporte
A través de los Poros Nucleares
Controlan el tráfico de sustancias. Se distinguen dos tipos de transporte:
- Transporte Pasivo: Permite la entrada de iones y moléculas pequeñas sin gasto energético.
- Transporte Activo: Requiere energía (ATP). Permite la entrada de proteínas con un Peso Molecular (PM) superior a 44.000 Daltons (Da).
A través de la Membrana
Permite el paso de iones, aminoácidos (AA), proteínas pequeñas, nucleósidos, nucleótidos, hormonas y virus.
Continuidad con el Retículo Endoplasmático (RE)
El RE, a través de sus cisternas conectadas a la envoltura nuclear, interviene en:
- La síntesis de proteínas.
- Reacciones de glicosilación de lípidos y proteínas.
- Reacciones de detoxificación (o destoxificación).
Laminillas Anilladas
Estas estructuras están implicadas en el transporte de ribonucleoproteínas.