Estructura y Función Celular: Pared Celular, Glicocálix, Citoesqueleto, Ribosomas y Orgánulos

La Pared Celular

La pared celular en las células procariotas es una estructura rígida, situada por encima de la membrana plasmática.

La pared celular de la mayor parte de las bacterias tiene como componente principal el peptidoglicano, un polisacárido unido a cortas cadenas peptídicas. En las arqueas, las paredes son de naturaleza más variable (polisacáridos o proteínas, generalmente).

El peptidoglicano o mureína está formado por cadenas polisacarídicas compuestas por dos azúcares, N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), unidos por enlaces glucosídicos. Al NAM se une, a su vez, una corta cadena de cuatro aminoácidos. Cuando varias cadenas de peptidoglicano se superponen, se pueden establecer enlaces peptídicos intercatenarios entre los tetrapéptidos de las cadenas polisacarídicas adyacentes.

Las paredes de las bacterias gram positivas están formadas por una gruesa capa de peptidoglicano (con varias capas superpuestas e interconectadas de mureína) a la que se unen ácidos teicoicos o lipoteicoicos.

En las bacterias gram negativas la pared muestra una estructura trilaminar más compleja:

• Membrana externa: Constituida por una bicapa lipídica con proteínas asociadas, con una elevada proporción de lipopolisacáridos (LPS) entre los componentes lipídicos de su cara externa.
• Periplasma: Situado entre la membrana externa de la pared y la membrana plasmática de la célula, contiene distintos tipos de proteínas receptoras y enzimas hidrolíticas.
• Una fina capa de peptidoglicano unida a la membrana externa por lipoproteínas que atraviesan el periplasma.

La pared celular bacteriana presenta diversas funciones:

• Mantiene la forma de la célula y previene la lisis osmótica.
• Posee componentes con capacidad antigénica (ácidos teicoicos, lípido A).
• Regula el intercambio con el exterior.
• Proporciona carga negativa a la superficie celular (ácidos teicoicos en paredes gram positivas y lipopolisacáridos de la membrana externa en paredes gram negativas).

El Glicocálix o Glucocálix

El glicocálix o glucocálix constituye una capa externa a la membrana plasmática en muchas células animales y muchos protozoos y chromistas.

Estructura y composición

En los tejidos animales, las células están unidas entre sí por medio de una matriz extracelular o glicocálix, constituida fundamentalmente por polisacáridos, cadenas de oligosacáridos unidas a glucolípidos y glucoproteínas de la membrana, así como otras glucoproteínas segregadas al exterior que se unen a los anteriores.

Entre las glucoproteínas destacan los proteoglucanos, constituidos por un polisacárido, el glucosaminoglucano (GAG), unido a proteínas.

La matriz extracelular forma un gel hidratado al que pueden también asociarse proteínas estructurales fibrilares, como el colágeno o la elastina, que le confieren elasticidad.

Las funciones del glicocálix son las siguientes:

• Protege y mantiene la forma celular y la estructura tisular.
• Contribuye a la movilidad celular.
• Facilita el intercambio de sustancias entre células adyacentes.
• Permite el reconocimiento y adhesión celulares.
• Constituye el emplazamiento de algunas enzimas.

2. Citoesqueleto

2.1 Los Microtúbulos

Los microtúbulos son fibras con un diámetro constante de 25 nm (son los elementos citoesqueléticos de mayor diámetro), compuestos mayoritariamente por tubulina, una proteína globular.

Los microtúbulos están formados por dímeros de α y β tubulina que polimerizan formando los protofilamentos. Trece protofilamentos se unen entre sí alrededor de un núcleo central hueco, en un proceso dependiente de GTP. Esta estructura es estabilizada por una serie de proteínas asociadas que reciben el nombre de MAPS (proteínas asociadas a los microtúbulos). Los dímeros de tubulina se ensamblan siguiendo una orientación determinada, es decir, los microtúbulos presentan polaridad: tienden a «crecer» o polimerizarse en uno de sus extremos (+) y a «desorganizarse» o despolimerizar en el extremo opuesto (-).

Estos elementos citoesqueléticos se organizan a partir de regiones especializadas denominadas centros organizadores de microtúbulos (MTOC) o centrosomas. En las células animales, los MTOC contienen en el centro un par de centriolos, dos cilindros constituidos, cada uno, por nueve tripletes de microtúbulos. En las células vegetales superiores, en lugar de centriolos aparecen zonas densas de material amorfo.

El microtúbulo más interno de cada triplete es completo, mientras que los otros dos son incompletos. Los distintos tripletes adyacentes se unen mediante una proteína, la nexina; la unión se establece entre el microtúbulo interno de un triplete (A) y el más externo del siguiente (C).

Un tercer tipo de tubulina, la γ-tubulina, forma anillos en los centros organizadores de microtúbulos, que son la base para la polimerización de los mismos.

Los microtúbulos desempeñan importantes funciones en las células eucariotas:

• Contribuyen al mantenimiento de la forma. Se disponen en haces o redes por debajo de la membrana plasmática y hacia el citoplasma celular y contribuyen también al mantenimiento de la forma de ciertas estructuras celulares.
• Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula; intervienen, entre otros, en la migración de las inclusiones de melanina de los melanóforos o en el movimiento de vesículas de secreción.
• Movimiento de orgánulos. La interacción de microtúbulos con ciertas proteínas, como la quinesina, provoca el desplazamiento «a saltos» de los orgánulos en la célula. En los axones neuronales, por ejemplo, el transporte de vesículas y macromoléculas se debe a la interacción de los microtúbulos con dos proteínas «motoras»: la quinesina y la dineína.
• Constituyen elementos fundamentales del huso mitótico durante la división nuclear y de los centriolos en las células animales.
• Conforman el eje citoesquelético o axonema en cilios y flagelos eucariotas, así como el de sus corpúsculos basales.

Cilios y Flagelos en Eucariotas

Son apéndices externos de las células eucariotas implicados en la motilidad. Ambos presentan una estructura común y constan de los siguientes elementos:

- Axonema. Es un eje citoesquelético interno formado por nueve pares de microtubulos periféricos y un par de microtubulos centrales. El microtubulo más externo de cada par (microtubulo B) está incompleto. Asociadas a los microtubulos se encuentran una serie de proteínas, de las cuales las más importantes son la dineina y la nexina. La membrana que rodea el axonema es continua con la membrana plasmática.-Corpúsculo basal. Se encuentra en la base del axonema y está compuesto por nueve tripletes de microtubulos periféricos (estructura 9+0) (figura 8.13C). La estructura del corpúsculo basal es idéntica a la de los centriolos. Asociadas a la base del corpúsculo basal pueden observarse unas fibras denominadas raíces ciliares. -Zona de transición. Está situada entre el axonema y el corpúsculo basal. En ella se observa una placa basal formada por un material denso a los electrones. 

La diferencia entre los cilios y los flagelos reside, fundamentalmente, en el mecanismo de movimiento. Además, los flagelos suelen ser más largos que los cilios y menos numerosos en las células. En los organismos eucariotas unicelulares y en los gametos flagelados de los organismos superiores, los cilios y los flagelos están implicados en el desplazamiento de la célula. 

Los flagelos se mueven describiendo ondas regulares y los cilios presentan un movimiento complejo, a modo de látigo (propulsión y retracción). El movimiento de los cilios y flagelos eucariotas se origina por la torsión del axonema, debida a la interacción de uno de los dobletes de microtubulos con la dineína, en un proceso que consume energía en forma de ATP, que da lugar al deslizamiento de uno de los pares con respecto al otro.Los cilios se encuentran en gran número en la célula y se disponen en hileras; producen un movimiento ondulatorio coordinado denominado metacronal.

La estructura del flagelo procariota está formada por los siguientes elementos: 

• Un filamento rígido y curvado, constituido por flagelina (proteína globular enrollada helicoidalmente alrededor de un núcleo central hueco). 

• Un codo o gancho que une el filamento a la superficie de la célula. 

• Una estructura basal compuesta por una serie de anillos (dos en bacterias gran positivas y cuatro en bacterias gram negativas), que es la que rota y origina el movimiento.

2.2Microfilamentos de actina La actina es una proteína globular en su forma monomérica (actina G), que polimeriza formando filamentos de 7 nm de diámetro, constituidos por dos hebras enrolladas helicoidalmente (actina F). Al igual que sucede con la tubulina, los microfilamentos de actina son dinámicos y presentan polaridad. En la polimerización se hidroliza el ATP unido a la actina hasta ADP, liberando P. 

Algunas funciones de la actina en los organismos eucariotas son las siguientes: 

-Contracción muscular. La actina se asocia a miosina en las miofibrillas responsables de la contracción muscular. La miosina es una proteína constituida por dos cadenas enrolladas helicoidalmente, que forman en su extremo dos cabezas globulares. La asociación de varias unidades de miosina da origen a los miofilamentos gruesos del músculo estriado. Cuando se recibe un estímulo nervioso, aumentan los niveles de Ca2+ en el citoplasma de las células musculares, lo cual hace que las cabezas de miosina se unan a los filamentos de actina y provoquen su desplazamiento, el acortamiento de la fibra muscular y, por tanto, la contracción del músculo estriado. -Movimiento intracitoplasmico. Los componentes celulares pueden experimentar movimientos intracitoplasmicos por interacción con diversos elementos del citoesqueleto, como los movimientos de ciclosis o el movimiento de orgánulos a través de la célula. Ciclosis en células vegetales. En las células vegetales se producen corrientes citoplasmicas alrededor de la vacuola central, lo que permite el desplazamiento de los orgánulos celulares. Estas corrientes de ciclosis parecen originarse por interacción entre microfilamentos de actina y miosina. -Movimiento ameboide o pseudopodial. En ciertos tipos de células eucariotas el movimiento se produce como consecuencia del desplazamiento del citoplasma y la formación de proyecciones de aspecto hialino que se denominan pseudopodos o protrusiones. -El movimiento ameboide se produce por la interacción de microfilamentos de actina con dos tipos de proteínas: unas causan la formación de una red tridimensional compacta que provoca el paso al estado de gel, mientras que las otras originan la despolimerización de los microfilamentos de actina y, por lo tanto, el paso al estado de sol. Este tipo de movimiento lo presentan las amebas (protozoos), así como los macrófagos y los fibroblastos en cultivo.-Funciones estructurales. La actina puede formar redes de soporte, implicadas en el mantenimiento de la morfología celular. Es abundante por debajo de la membrana plasmática, en el denominado córtex o corteza celular, que presenta una función mecánica de soporte. También participa en la formación de estructuras especializadas, como las microvellosidades del epitelio intestinal . Las microvellosidades contienen un haz interno de microfilamentos de actina que mantiene su estructura digitiforme. En la zona basal, los haces se conectan formando una red terminal en la que la actina se asocia a la miosina; esta interacción permite los movimientos de las microvellosidades.-Formación del anillo contráctil durante la división celular. En muchas células animales, un anillo de microfilamentos de actina unidos a miosina produce el estrangulamiento de las células durante el proceso de división celular, al final de la telofase, en el proceso conocido como citocinesis. 

3.Ribosomas son orgánulos intracitoplásmicos, compuestos por ARN y proteínas, esenciales en la síntesis de proteínas. Estos orgánulos, que no están delimitados por una membrana, están constituidos por dos subunidades: Una subunidad grande, con dos tipos distintos de ARN y diversas proteínas. Una subunidad pequeña, con un solo tipo de ARN asociado a proteínas. 

El proceso de síntesis de proteínas (traducción) comienza cuando, en el citoplasma, las subunidades ribosómicas se ensamblan y se asocian a un ARNm. En la subunidad grande del ribosoma hay dos sitios de unión: uno para el aminoacil-ARNt que tiene unida la cadena polipeptídica en formación y otro para un aminoacil-ARNt con un nuevo aminoácido. 

Los ribosomas pueden encontrarse en las células, libres en el citoplasma en forma de polirribosomas (agrupaciones de ribosomas asociados a ARNm durante el proceso de síntesis proteica), o bien asociados al retículo endoplasmico rugoso.

Los ribosomas de las células procariotas y eucariotas se diferencian por su coeficiente de sedimentación (S), como se indica en la tabla siguiente: 

Ribosomas 70 S (procariotas) 

Subunidad grande 50 S: 

ARN 5S + ARN 23S +34 proteínas 

Subunidad pequeña 30 S: ARN 16S+ 21 proteínas 

Ribosomas 80S (eucariotas) 

Subunidad grande 60 S: 

ARN 28S + ARN 5,8S + 49 proteínas 

Subunidad pequeña 40 S: 

ARN 18S + 33 proteínas 

tema2  1.Orgánulos membranosos Los orgánulos celulares de tipo membranoso pueden dividirse en dos grupos, atendiendo a su estructura y función: 

-Sistema de endomembranas. Se trata de vesículas membranosas relacionadas entre sí y con la membrana nuclear. Comprende el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi, los peroxisomas, lisosomas-y-endosomas.-Orgánulos relacionados con el metabolismo energético de la célula. Son las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos. 

2.Retículo endoplásmico es un complejo sistema membranoso de cisternas y túbulos aplanados conectados entre sí, que delimitan un espacio interno denominado lumen o luz del retículo. El retículo endoplasmico se comunica, a su vez, con la membrana nuclear externa y con el complejo de Golgi, como se verá más adelante. Tiene como función la síntesis y/o modificación de proteínas y lípidos, y su transporte posterior a través del sistema de endomembranas. Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos tipos de retículo endoplasmico: -El retículo endoplasmico rugoso (RER). -El retículo endoplasmico liso (REL).

2.1. Retículo endoplasmico rugoso (RER) El retículo endoplasmico rugoso está constituido por un sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. La membrana del RER, con un espesor de 7 nm, es más fluida que la membrana plasmática (contiene menos colesterol y glucolípidos). Los ribosomas se adhieren a la membrana del RER mediante proteínas receptoras específicas que, a su vez, interaccionan con la proteína que se está sintetizando hacia la luz del retículo. 

Funciones del RER Las proteínas se sintetizan en los ribosomas de la cara externa de la membrana hacia la luz del RER y posteriormente se transportan hacia otros orgánulos del sistema de endomembranas y participan en los procesos de endocitosis y exocitosis, así como en la renovación de las estructuras celulares. Además, en el RER se producen modificaciones de algunas proteínas. Por ejemplo se originan glucoproteínas por unión covalente de cortas cadenas oligosacáridas. En el lumen del RER se controla el adecuado plegamiento de las proteínas, que se unen a otras proteínas denominadas chaperonas. También se produce el ensamblaje de las proteínas multiméricas (integradas por varias cadenas polipeptídicas). Por último, las proteínas incorrectamente sintetizadas o plegadas son degradadas. El desarrollo del RER varía dependiendo de la función celular.

2.2. Retículo endoplásmico liso (REL) El retículo endoplásmico liso está formado por un sistema de túbulos membranosos no asociados a ribosomas e interconectados entre sí. 

Funciones del REL (4) 

• Síntesis de lípidos y derivados lipídicos. En el REL se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula, excepto ciertos lípidos mitocondriales. Durante la síntesis de fosfolípidos, los ácidos grasos son sintetizados en el citoplasma y pasan luego al REL. Este orgánulo es esencial para la biosíntesis de componentes de las membranas, como los fosfolípidos y el colesterol. Los lípidos

sintetizados en el REL son transportados hacia otros sistemas membranosos en pequeñas vesículas. Además de los lípidos constituyentes de la membrana celular, en el REL de las células intestinales y hepáticas se sintetizan también hormonas esteroideas derivadas del colesterol y algunas lipoproteínas. 

• Detoxificación. En el REL se inactivan y eliminan muchos productos tóxicos liposolubles, como drogas, conservantes o medicamentos. En los vertebrados, este proceso se lleva a cabo principalmente en el hígado. 

Almacén de calcio para la contracción muscular. En las células musculares, el REL (llamado retículo sarcoplásmico) es muy abundante. Acumula Ca2+, que se libera en respuesta a estímulos nerviosos para permitir la contracción muscular. 

• Metabolismo de los carbohidratos. En el REL se hidrolizan carbohidratos, como el glucógeno. En el hígado el glucógeno se movilizará según las necesidades de glucosa del organismo.

3.Complejo de Golgi está constituido por un conjunto de sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí, los dictiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas. Generalmente se localiza cerca del núcleo y, en las células animales, rodea los centriolos. El complejo de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función (figura 9.5): 

•  La cara de formación (cara cis) está constituida por cisternas convexas conecta- das directamente con el retículo endoplásmico rugoso. De hecho, la composición química de su membrana es muy semejante a la de este. 

• La cara de maduración (cara trans) está orientada hacia la membrana plasmática, a la que se asemeja en su composición química. En ella, las cisternas son de mayor grosor; a partir de estas se originan numerosas vesículas de secreción. Entre estas dos caras se dispone un número variable de cisternas intermedias o de transición. 

Funciones del complejo de Golgi 

• Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. En él se pueden añadir nuevos restos de carbohidratos o grupos fosfato a las proteínas procedentes del RER, que de esta manera adquieren su composición y estructura definitivas. En su maduración, algunas de las proteínas procedentes del RER sufren una proteolisis específica que las transforma en su forma activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina, que experimenta transformaciones en el complejo de Golgi para adquirir la conformación definitiva y activa de la insulina. 

• Transporte y secreción de proteínas y lípidos. Las proteínas y los lípidos son trans- portados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración. 

En la cara trans se forman las vesículas de secreción, que liberan su contenido en el exterior o en el interior de la célula.La exocitosis puede ser constitutiva o regulada. Cada vesícula de secreción debe contener únicamente los lípidos o proteínas necesarios para su destino determinado, ya sea este la membrana plasmática o algún otro orgánulo. Las moléculas transportadas se unen a receptores específicos, proceso facilitado por las adaptinas, una proteínas que son diferentes según los destinos. 

Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su membrana con la membrana plasmática de la célula, con lo que se produce un aumento constante de la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de endocitosis. 

4.Orgánulos energéticos Algunos orgánulos característicos de la célula eucariota, como las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos (en las células vegetales), son fundamentales para el metabolismo energético de la célula. Las mitocondrias y los cloroplastos presentan al menos dos membranas: una externa, que delimita el orgánulo, y otra u otras internas; están separadas entre sí por un espacio intermembranoso. Este modelo estructural se traduce en una marcada compartimentalización, de manera que la composición y función en cada uno de los compartimentos es diferente. 

4.1. Las mitocondrias son orgánulos comunes a la mayoría de las células eucariotas. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico, que permite la obtención de la energía necesaria para que se lleven a cabo las funciones celulares. Las mitocondrias presentan una forma y tamaño variables. En general son cilíndricas, alargadas y con los extremos redondeados; su diámetro oscila entre 0,5 μm y 1μm. El número de mitocondrias es variable según el tipo de célula. Son especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético, como los ovocitos, los hepatocitos o las células del tejido muscular. En algunos casos, como sucede en el protozoo Trypanosoma, existe una única mitocondria de gran tamaño. La mitocondria consta de los siguientes elementos: 

• Membrana mitocondrial externa. Constituye una membrana unitaria, continua, de composición semejante a la de otros orgánulos celulares. Contiene un elevado número de canales transmembranales o porinas, por lo que es muy permeable a iones y moléculas de baja masa molecular. • Espacio intermembranoso o perimitocondrial. Se localiza entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citoplasma. • Membrana mitocondrial interna. Posee la estructura trilaminar típica de las membranas celulares y presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales, que se introducen en la matriz mitocondrial. Las crestas, que pueden ser aplanadas (vesiculares) o tubulares (comunes entre los protozoos y los chro- mistas, y en las glándulas suprarrenales de los animales), incrementan la superficie de la membrana interna. En cuanto a su composición, esta membrana carece de colesterol y es más impermeable a los iones que la membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico y enzimas como la ATPasa o ATP sintasa, encargada de la síntesis de ATP. 

• Matriz mitocondrial. Contiene ADN mitocondrial, ARN y ribosomas con un coeficiente de sedimentación 70S, como en las bacterias. Incluye, además, diversas enzimas, como las implicadas en el ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, (también denominado CAT o ciclo de Krebs) y otras enzimas relacionadas con el catabolismo. 

Génesis de las mitocondrias Las mitocondrias se dividen de forma independiente en el interior de la célula, hecho que fue comprobado en 1963 por H. Wheeller y H. H. Luke, mediante experimentos de marcaje radiactivo. Se han propuesto dos mecanismos de división mitocondrial: la bipartición y la gemación.Durante la división celular, las mitocondrias se reparten aleatoriamente entre las dos células hijas. Las mitocondrias también pueden experimentar procesos de fusión, que contribuyen a la dinámica de estos orgánulos y que en circunstancias de alta necesidad de energía, permiten a la célula dar respuesta a esa mayor demanda energética.

4.2Peroxisomas son orgánulos con forma esférica y un diámetro variable (0,3 μm-1,5 μm), implicados en reacciones de oxidación. Contienen, al menos, tres tipos de enzimas oxidativas: la D-aminoácido oxidasa, la urato oxidasa y la catalasa. Su morfología es semejante a la de los lisosomas, aunque, a diferencia de estos, no presentan actividad hidrolasa. 

Funciones de los peroxisomas Intervienen en reacciones oxidativas y desempeñan un papel activo y esencial en la detoxificación. 

• Reacciones oxidativas. Las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos; durante este proceso se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) como producto final. 

RH2 + O2 → R + H2O2 

El peróxido de hidrógeno resulta tóxico para la célula, por lo que es descompuesto por la catalasa del peroxisoma en agua y oxígeno. 

• Detoxificación. Los peroxisomas contienen enzimas, como la catalasa, que eliminan productos tóxicos para la célula, como el peróxido de hidrógeno, el ion superóxido o el etanol, entre otros. Estas reacciones son muy importantes en las células del hígado y del riñón. 

4.3Cloroplastos Tanto la membrana plastidial externa como la interna poseen una estructura continua y están separadas entre sí por un espacio intermembranoso. La membrana externa es muy permeable y contiene porinas, mientras que la interna, menos permeable, presenta proteínas de transporte específicas. En las membranas tilacoidales se localizan los fotosistemas (centros de reacción y pigmentos antena), así como las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en el proceso de síntesis de ATP, así como de moléculas reducidas. 

El estroma es la matriz del cloroplasto, está delimitado por la membrana plastidial interna y en él se encuentran los tilacoides y los grana. El estroma contiene ADN plastidial circular y ribosomas 70S como los de los organismos procariotas, granulos de almidón, inclusiones lipídicas y proteínas. En el estroma se localizan la ribulosa-1,5- bifosfato carboxilasa (rubisco) y otras enzimas implicadas en la fijación de carbono inorgánico (CO) en moléculas orgánicas y que conforman el conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin. 

En el interior del estroma se pueden visualizar los tilacoides, una serie de vesículas membranosas que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los grana mientras que otros, de mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan los distintos grana entre sí. Todo el sistema está interconectado y forma un compartimento interno, el espacio tilacoidal. 

El interior de los cloroplastos se encuentra dividido, por tanto, en tres compartimentos: el intermembranoso, el tilacoidal y el ocupado por el estroma.Las cianobacterias, bacterias fotosintéticas oxigénicas, no presentan cloroplastos, pero si disponen de tilacoides que se disponen paralelamente unos a otros, en la periferia de la célula. 

Funciones de los cloroplastos 

Los cloroplastos son los orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica. En este proceso metabólico, la célula utiliza la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono. Durante la fase lumínica, el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno. Este proceso tiene lugar en todos los eucariotas fotosintéticos y en las cianobacterias, si bien estas bacterias no presentan cloroplastos, pero sí, como se ha mencionado, unas membranas internas denominadas también tilacoides. En el proceso de la fotosíntesis oxigénica se distinguen dos fases: Fase lumínica. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y se generan moléculas reducidas (NADPH + H+), para lo cual son imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos, así como el agua, que dona electrones a las clorofilas en el centro de reacción. Fase oscura. En el estroma tiene lugar la fijación del CO, en moléculas orgánicas (ciclo reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y, posteriormente, su almacenamiento en forma de polisacáridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del ciclo de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin son independientes de la luz, de ahí la denominación de fase oscura. 

Otras reacciones anabólicas, como la biosíntesis de ácidos grasos o la asimilación de los nitratos o sulfatos, también se realizan en el estroma, a expensas de la energía generada en la fase lumínica.