Estructura del ADN: Niveles de Organización y Empaquetamiento

Estructura del ADN

Estructura Primaria

La estructura primaria del ADN se refiere a la secuencia de nucleótidos de una sola hebra, que puede presentarse como un filamento extendido o ligeramente doblado sobre sí mismo. En una cadena se puede distinguir un esqueleto de polidesoxirribosas-fosfato y una secuencia de bases nitrogenadas. Estas combinaciones permiten estructurar la información genética.

Estructura Secundaria

La estructura secundaria del ADN se caracteriza por los siguientes aspectos:

• Todos los ADN tienen tantas moléculas de adenina como de timina, y tantas de citosina como de guanina.
• El ácido desoxirribonucleico tiene una estructura fibrilar de 20 Å de diámetro.

Doble Hélice del ADN

• El ADN es una doble hélice de 20 Å de diámetro formada por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas. Los grupos hidrófobos proporcionan estabilidad y los fosfatos el carácter ácido.
• Las cadenas pueden ser: antiparalelas, con enlaces 5'-3' o complementarias (no son iguales; si en una hay timina, en la otra hay adenina, y si en una hay citosina, en la otra hay guanina).
• El enrollamiento es dextrógiro y plectonímico (las hebras no se pueden separar sin desenrollarlas).

La doble hélice del ADN en estado natural es muy estable, pero si se calienta, se produce una desnaturalización. Si se enfría, las hebras se unen produciéndose una renaturalización.

Estructura Terciaria

La estructura terciaria se refiere a cómo se almacena el ADN en un volumen limitado. Las moléculas de ADN circular presentan una estructura enrollada sobre sí misma formando una superhélice, lo que se conoce como ADN superenrollado. Los superenrollamientos se generan porque una de las cadenas da más vueltas a la derecha que la otra, y la tensión aumenta.

Niveles de Empaquetamiento del ADN

Primer Nivel: Collar de Perlas

El primer nivel de empaquetamiento es conocido como collar de perlas. Está constituido por la fibra de ADN de 20 Å (doble hélice) asociada a histonas, las cuales son proteínas básicas de baja masa molecular. Este collar de perlas se encuentra en el núcleo durante la interfase del ciclo celular de todas las células eucariotas, menos en los espermatozoides. Estructuralmente, esta fibra de cromatina está constituida por una sucesión de nucleosomas. Cada uno de estos está formado por un octámero de histonas y por una fibra de ADN de 200 pares de bases de longitud. El ADN que hay entre un octámero y el siguiente se denomina ADN espaciador.

Segundo Nivel: Fibra de Cromatina de 300 Å

El segundo nivel de empaquetamiento consiste en el enrollamiento de la fibra de nucleosomas formando una estructura más compacta, conocida como fibra de cromatina de 300 Å o solenoide. Esta fibra se forma por la interacción de las histonas de nucleosomas adyacentes.

Tercer Nivel: Dominios Estructurales en Forma de Bucle

En el tercer nivel, la fibra de 300 Å forma una serie de bucles, denominados dominios estructurales en forma de bucle, de entre 20.000 y 70.000 pares de bases de longitud. Estos bucles quedan estabilizados por un andamio proteico o armazón nuclear. Muchas veces se encuentran enrollados sobre sí mismos formando prominencias de unos 600 Å de grosor.

Niveles Superiores de Empaquetamiento

La fibra de 300 Å tan solo consigue reducir la longitud de la fibra de ADN de 20 Å entre unas 35 o 40 veces. En cambio, el grado de empaquetamiento en la fase de división es de entre 100 y 1.000 veces, y en los cromosomas es de casi 10.000. Los niveles superiores de plegamiento no se conocen todavía con exactitud, pero en el cromosoma se ha observado un eje de proteínas SMC (Structural Maintenance of Chromosomes), que contiene histonas y topoisomerasas, y que mantiene la estructura de los cromosomas condensados. El cromosoma en metafase presenta el grado máximo de empaquetamiento de la fibra de cromatina.