Estrategias Avanzadas en Mejora Genética Vegetal y Producción de Híbridos

Características de Calidad y Uso en Fitomejoramiento

• Calidad Nutricional: Proteínas, ácidos grasos, vitaminas, minerales, antinutrientes nocivos y perjudiciales.
• Características Organolépticas y Sensoriales: Apirenia (ausencia de semillas), tamaño del fruto (influenciado por poliploidía), sabor.
• Postcosecha: Vida útil.
• Uso Específico: Biocombustibles, industria.

Métodos de Selección Genética en Variedades Heterogéneas

El material de partida es una variedad local (indígena), con variabilidad genotípica, pero es una mezcla de genotipos homocigóticos. Se sigue el método de selección en variedad heterogénea.

Métodos de Selección Masal y Genealógico

La selección de plantas se realiza durante todo el proceso, desde la F₂ (máxima heterocigosis) hasta la homocigosis (F₈).

Método Masal

El método masal, con selección individual y trilla conjunta en las primeras generaciones segregantes (F₂-F₅), es más sencillo pero menos eficaz.

Método Genealógico

El método genealógico (selección individual o combinada, y trilla individual, desde F₂ a F₅), cuesta más pero es más efectivo al seleccionarse las plantas también por el comportamiento de sus hermanas en estas generaciones con alto grado de heterocigosis.

Consideraciones sobre la Selección Temprana y Tardía

• Selección Temprana (desde F₂):
  • Características cualitativas.
  • Características cuantitativas con alta heredabilidad (h²), fácilmente observables (influencia de suelo + clima).
• Selección Tardía (F₆-F₈):
  • Características cuantitativas con baja heredabilidad (h²).
  • Características cuantitativas con alta heredabilidad (h²) no evaluables individualmente o con heredabilidad desconocida.

Pasos del Método Genealógico

• Año 1: Cruzamiento de Línea Parental 1 (LP1) x Línea Parental 2 (LP2).
• Año 2: Siembra de F1.
• Año 3 (F₂): Siembra espaciada. Selección individual (características de selección). Trilla independiente.
• Año 4 – 6 (F₃-F₅): Siembra de planta a surco. Selección combinada (características de selección temprana). Trilla independiente. En F₅ se pueden incluir características de selección tardía (evaluables en planta individual).
• Año 7 (F₆): Siembra (de planta a surco) de las selecciones en F₅. Selección familiar (homogeneidad, persistencia, + características de selección tardía). Trilla independiente.
• Año 8 (F₇): Siembra en parcela + microensayo. Selección familiar: parcelas (homogeneidad + persistencia), microensayo (rendimiento). Trilla independiente por parcela.
• Año 9 (F₈): Siembra en parcela + ensayo. Selección familiar.

Pasos del Método Masal

• Año 1: Cruzamiento de Línea Parental 1 (LP1) x Línea Parental 2 (LP2).
• Año 2: Siembra espaciada de semilla F1.
• Año 3 – 5 (F₂-F₄): Siembra a densidad comercial (3000-5000 semillas). Eliminar plantas con fenotipos indeseables. Selección individual: características de selección temprana, evaluables en planta individual. Mezcla de semilla.
• Año 6 (F₅): Siembra espaciada (300-500 plantas). Selección individual (aspecto agronómico). Trilla independiente.
• Año 7 (F₆): Siembra de planta a surco. Selección familiar, características de interés: Homogeneidad, persistencia. Trilla independiente (por surco).
• Año 8 (F₇): Siembra en parcela (Homogeneidad, persistencia) y microensayo (Rendimiento). Selección familiar. Trilla independiente.
• Año 9 (F₈): Siembra en parcela (homogeneidad + persistencia) y ensayo (rendimiento). Selección familiar.

Método SSD (Single Seed Descent)

El material de partida son dos Líneas Parentales élite, lo que puede reducir el proceso en 2-3 años. Se basa en el desarrollo en cámara o invernadero de una semilla por línea desde F₂ hasta F₅ (2 generaciones/año). No se realiza ninguna selección hasta F₆, cuando las líneas se siembran en campo.

Método de Dobles Haploides (DH)

Aplicable a especies autógamas y alógamas, permite alcanzar la homocigosis en una sola generación. Consiste en la obtención de líneas homocigotas (dobles haploides, DH) por duplicación cromosómica de plántulas que se desarrollan por cultivo in vitro de gametos o embriones haploides producidos por las plantas F₁. El método no puede aplicarse a cualquier especie y su eficacia es reducida.

Una vez obtenidas las plantas DH, se multiplican y se evalúan las líneas DH para los caracteres de interés y el rendimiento durante 2-3 años, de forma similar a los métodos anteriores.

Método de Retrocruzamiento

Aplicable a especies autógamas y alógamas. Consiste en el cruzamiento de un individuo con uno de sus parentales de forma recurrente.

Objetivo

Mejora de una variedad de Línea Pura (LP) para un carácter controlado por uno o dos genes.

Estrategia

Cruzamiento entre la variedad a mejorar (variedad Recurrente) y un genotipo que posea el alelo de interés (Parental Donante). Posteriormente, se realiza el retrocruzamiento, con la variedad recurrente, de plantas de la descendencia que lleven ese alelo.

Pasos del Retrocruzamiento

• Año 1: Cruzamiento de la variedad donante × parental recurrente; Obtención de semilla F1.
• Año 2: Siembra de F1; Cruzamiento con la variedad recurrente (RC1).
• Año 3 - 6: Siembra de semilla RC1 (RC2 - RC3 - RC4). Identificación de plantas que llevan el alelo de la variedad donante. Cruzamiento de plantas RC1 con la variedad recurrente: semilla RC2 (RC3 - RC4 - RC5).
• Para incorporar un alelo recesivo: se realiza en las plantas RCn una doble operación (retrocruzar y autofecundar) y posteriormente se descartan las descendencias RCn+1 de plantas RCn que no llevaban el alelo de interés. O las generaciones RC se alternan con generaciones de autofecundación y se retrocruzan plantas homocigotas para el alelo de interés.
• Año 7: Siembra de RC5.

En la RC5 se obtiene > 98% del genotipo de la variedad recurrente.

Las operaciones del año 7 dependen de si se quiere incorporar a la variedad recurrente un alelo dominante o un alelo recesivo, obteniéndose plantas homocigotas para ese alelo (AA o aa).

Producción de Semilla Híbrida

La semilla híbrida se obtiene del cruzamiento de Línea Parental 1 (LP1) x Línea Parental 2 (LP2). Se designa una planta como madre (a la que se le quita la parte masculina) y otra como padre. La flor fértil (madre) se abre, se le quita la parte masculina, se recoge el polen del padre y se introduce en la flor madre. Se tapa la flor que ha sido polinizada para evitar contaminación. En trigo, a diferencia de otras líneas híbridas, se producen Líneas Puras (LP), porque de cada polinización de una flor se obtiene solo una semilla.

Androesterilidad

La Androesterilidad es un fenómeno clave en la producción de híbridos.

• Esterilidad Citoplasmática (CMS): El gen de la mitocondria causa esterilidad (en vegetales, las mitocondrias se transmiten vía materna).
• Gen Restaurador Nuclear (Rf): Suele ser dominante y contrarresta el efecto del gen de la mitocondria, restaurando la fertilidad.

Ejemplo de Producción de Semilla Híbrida con Androesterilidad

Consideremos una Línea 1 Androestéril (con citoplasma androestéril y gen restaurador de la fertilidad en recesivo, es decir, no restaura la fertilidad) cruzada con una Línea 1 mantenedora androfértil (con el mismo genotipo nuclear pero con citoplasma normal en lugar de androestéril). Al cruzarlas, se incrementa la cantidad de semilla androestéril disponible.

Esta Línea 1 androestéril actuará como madre en el cruce con la Línea 2, que es androfértil, con citoplasma normal y un alelo dominante restaurador de la fertilidad. El híbrido F1 entre las dos líneas solo se recoge de la Línea 1 que actúa como madre; por lo tanto, será androestéril, pero como el gen restaurador de la fertilidad está en heterocigosis, la F1 será androfértil y será capaz de producir semilla.

Resumen de la Importancia de los Híbridos

Las variedades híbridas se han impuesto por el efecto de la heterosis (en alógamas es mayor que en autógamas), por su uniformidad y por la obligación de comprar semillas todos los años.

Objetivo de la Androesterilidad en Híbridos

Abaratar la producción de semilla híbrida: combinar la androesterilidad citoplasmática con el gen nuclear restaurador de la fertilidad.

Conversión de Líneas para Sistemas de Androesterilidad Citoplasmática (CMS)

La mayoría de las Líneas Puras (LPs) que se obtienen a partir de otras LPs o de Poblaciones de Polinización Libre (PPL) tienen citoplasma normal y sin alelos R restauradores: (N) rr (citoplasma normal, gen restaurador recesivo).

La mejora de híbridos implica el desarrollo de métodos de conversión de líneas, que se realiza por retrocruzamiento a partir de líneas donadoras de citoplasmas (S) y de líneas con genes restauradores.