El Empaquetamiento del ADN Eucariota: Estructura y Función de la Cromatina, Nucleoplasma y Nucléolo
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La Cromatina: Empaquetamiento del Genoma Eucariota
En el núcleo de las células eucariotas, el ADN está asociado a proteínas, formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina, que representa el genoma de las células eucariotas.
Características Generales de la Cromatina
La cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos: histonas y no histonas.
- Histonas: Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4, todas ellas de bajo peso molecular.
- Proteínas No Histonas: En contraste con el escaso número de proteínas histónicas, son muy numerosas las proteínas no histónicas que se han aislado de la cromatina, desempeñando funciones reguladoras y estructurales.
Ultraestructura de la Cromatina
La observación de la cromatina revela una serie de fibras adosadas unas a otras en forma de espiral que reciben el nombre de fibras cromatínicas o nucleosómicas de 30 nm.
Si se somete a tratamientos de descondensación, cada fibra cromatínica aislada presenta el aspecto de un “collar de cuentas”. A cada “cuenta”, con forma esférica, se le dio el nombre de nucleosoma.
Estructura del Nucleosoma
Cada nucleosoma consta de un núcleo proteico (octámero de histonas) y de un filamento de ADN que lo rodea. En la actualidad se admite que la fibra de cromatina tiene una estructura plegada en forma de solenoide con distintos grados de espiralización.
Esta fibra puede sufrir una espiralización y así sucesivamente hasta llegar a la “superspiralización” en el momento de iniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.
El Nucleoplasma y el Nucléolo
El Nucleoplasma (Carioplasma o Matriz Nuclear)
El nucleoplasma, también llamado carioplasma o matriz nuclear, es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosomales) como el no cromatínico (proteínas, enzimas, metabolitos). Consta de varios componentes:
- Gránulos de Intercromatina: Contienen partículas de ribonucleoproteína y diversas enzimas.
- Gránulos de Pericromatina: Se localizan en la periferia de la cromatina. Están formados por fibrillas densamente empaquetadas de ARNr de bajo peso molecular.
- Partículas de Ribonucleoproteína Nucleares Pequeñas (snRNP).
El Nucléolo: Centro de Biogénesis Ribosomal
El nucléolo fue descubierto por Fontana como una estructura constante en el interior del núcleo celular. Es un orgánulo más o menos redondeado, muy refringente, basófilo (debido a su alto contenido en ARN y proteínas) y, generalmente, localizado próximo a la envoltura nuclear. El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular.
Tipos de Nucléolos
Se clasifican según su morfología:
- Compactos u homogéneos.
- Heterogéneos o reticulados.
- Anillados, en los que el ARN es periférico y el ADN central.
Funciones del Nucléolo
En el nucléolo se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de las subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol. Es indispensable para el desarrollo normal de la mitosis.
Ultraestructura del Nucléolo
La microscopía electrónica ha demostrado que no existe membrana alguna que delimite el nucléolo y ha confirmado la existencia de dos componentes principales:
- Componente Estrictamente Nucleolar: Se distinguen dos zonas:
- Zona Granular: Correspondiente a subunidades ribosomales en proceso de maduración.
- Zona Fibrilar: Correspondiente a moléculas de ARNr asociadas a proteínas.
- Componente Nuclear o Cromatina Asociada: Las fibrillas cromatínicas pueden encontrarse como cromatina perinucleolar (rodeando al nucléolo) o como cromatina intranucleolar (en el interior del nucléolo). Estas fibrillas de ADN se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas denominadas Regiones Organizadoras Nucleolares (NOR).