Digestión de los rumiantes

2 DIGESTIÓN FERMENTATIVA vs DIGESTIÓN Enzimática

El tracto digestivo es esencialmente una estructura tubular modificada, usada para la
ingestión y digestión del alimento y eliminación de residuos del proceso, para favorecer la
asimilación de los nutrientes necesarios y eliminar constituyentes innecesarios o potencialmente dañinos.

A) La digestión enzimática

Se realiza por enzimas digestivas secretadas por el animal a diferencia de la fermentación en que actúan enzimas microbianas. Consiste en la separación de las unidades componentes de proteínas, hidratos de carbono y grasas. Es de bajo costo energético pues solo se libera la energía de los enlaces, siendo en consecuencia un mecanismo eficiente para aprovechar alimentos de alta calidad.

B) La digestión fermentativa

Es un proceso anaeróbico, por simbiosis animal-microorganismos: el animal provee
El medio fermentativo (rumen, intestino grueso), además del sustrato o alimento, y los
Microorganismos realizan la degradación dejando residuos que aprovecha el animal. Es un
Proceso más extensivo, ya que además de la separación de unidades componentes, se
Produce el metabolismo microbiano de éstas para obtención de energía (ATP). Dada la
Oxidación incompleta del sustrato por la anaerobiosis, quedan residuos o subproductos que
Representan gran parte del sustrato inicial, de los cuales el animal se beneficia (ácidos grasos volátiles, proteína microbiana, vits complejo B, vit K.); los AGV proveen más de 70% de las necesidades energéticas en fermentadores pregástricos.
La fermentación, en general, se asocia a mayor pérdida de energía como calor y
gases (CO2, CH4) y a un cambio en la naturaleza del sustrato, ya que la proteína del
Alimento se convierte en proteína microbiana y los carbohidratos en AGV.
Por ser la única forma de aprovechar fibra y NNP, la fermentación es beneficiosa en
caso de alimentos fibrosos y con proteína de bajo valor biológico. Así los rumiantes y
herbívoros tienen un rol ecológico en el aprovechamiento de la fibra y fuentes nitrogenadas
de los forrajes, de forma no competitiva con el hombre y otros monogástricos.

3 ESTRATEGIAS DIGESTIVAS

La simbiosis con microorganismos ocurre en lugares específicos del tracto digestivo
(TD) en todas las especies, variando la importancia de la fermentación según la dependencia de cada especie por los forrajes.

En fermentadores pregástricos

La fermentación es el primer proceso a que es sometido el alimento, degradándose parcial o totalmente todos los componentes del alimento. Se genera proteína microbiana, que es de mayor calidad (valor biológico) que la proteína del forraje y energía a partir de ácidos grasos volátiles (AGV). En rumiantes, la fermentación postgástrica representa menos de 15% de la fermentación total; en el intestino grueso se fermenta principalmente restos de pared celular, de menor digestibilidad y algo de material soluble (< 10%) que escapa a los procesos degradativos previos.

Una mayor proporción de epitelio estratificado (no secretor) es indicativo de mayor capacidad fermentativa de la especie. La mucosa gástrica principalmente y la pilórica son secretoras de componentes del jugo gástrico.
1. Rumen 2. Retículo 3. Omasum 4. Abomasum 5. Intestino delgado 6. Ciego
7. Colon

En fermentadores postgástricos, la fermentación ocurre después que ha
operado la digestión enzimática en el estómago e i.Delgado; al intestino grueso llega
principalmente fibra soluble y fibra insoluble que es fermentada a AGV. En consecuencia,
dada la digestión enzimática predominante, los fermentadores postgástricos pueden
aprovechar mejor los nutrientes de alta calidad (almidones, azúcares, proteína de calidad),
con menos pérdidas asociadas, pero con un aprovechamiento menor de la fibra. En general,
en especies monogástricas (mamíferos y aves), los microorganismos se concentran en parte
baja del intestino delgado y en el intestino grueso.
Sin embargo, ciertos herbívoros no rumiantes pueden prosperar con dietas similares
al rumiante pero compensan esta menor digestibilidad con mayor ingestión en relación a su
peso. Algunos fermentadores cecales de tamaño pequeño (conejo) dependen de la
coprofagía para el reciclaje de nutrientes escenciales (aminoácidos y vitaminas) producidos.

3.1 Capacidad digestiva

El hábito herbívoro exige mayor capacidad del TD, especialmente de los lugares de
fermentación predominantes y mayor longitud intestinal en relación largo del cuerpo. El
estómago se divide en compartimentos más o menos diferenciados, con desarrollo de
saculaciones para aumentar la superficie. A nivel del intestino grueso, puede haber mayor
desarrollo relativo del colon (f. Colónicos) o del ciego (f.Cecales). Por ello, los herbívoros poseen mayor capacidad estomacal y del TD, aspectos que están influidos por la dieta, la cantidad ingerida, el tiempo de ayuno y en general efectos de corto y largo plazo.

Tracto digestivo de ave omnívora, con fermentación postgástrica (ganso)

Cr: Esófago extensible
Pr: Proventrículo
Ve: Molleja (ventrículo)
S: Intestino delgado
Ce: Ciego
Co: Colon
Cl: Cloaca

3.2 Diferencias en la digestibilidad de los alimentos

En herbívoros y en especial en rumiantes, el tiempo de digestión y de excresión es
mayor que en monogástricos, tiempo que aumenta al ser mayor la fibrosidad de la dieta.

Tpo. Digestión

Tpo. Excreción
RUMIANTES 24-72 h 48-120 h

MONOGASTRICOS

4-6 h 10-24 h
La fermentación pregástrica desarrollada en rumiantes y algunos no rumiantes, es el
mecanismo más eficiente para el aprovechamiento de la fibra. Por lo tanto, la digestibilidad y en consecuencia, el contenido de energía aprovechable (ED, EM) de alimentos fibrosos es
mayor con esta estrategia. La digestión en el cerdo es más que en gallinas al aumentar la
fibra, pero con alimentos de baja fibra, la digestión en aves es ligeramente más eficiente y
por ello los valores de EM de los alimentos deben corresponder a la especie.

3.2.1 Efectos del consumo en la digestibilidad

En rumiantes, dados los mayores tiempos
de retención del alimento en el rumen, la digestibilidad del forraje se ve mas afectada por
nivel de consumo y por la disminución artificial del tamaño de partícula (molienda). A mayor molienda, más se afecta la digestibilidad por aumento del consumo, lo que es poco notorio con forrajes no molidos, en que la disminución del tamaño de partícula ocurre por la rumia.

4 DIGESTIÓN FERMENTATIVA DE HIDRATOS DE CARBONO

En el caso de los carbohidratos y proteínas de los vegetales, más de 90% de la digestión fermentativa ocurre en el rumen. El intermediario clave, que conecta las diferentes rutas metabólicas es el piruvato, formado de glucosa que ingresa rápidamente a las bacterias.La fermentación de los carbohidratos y de las proteínas es interdependiente ya que los CHO liberados por enzimas microbianas, proveen de energía (ATP) para el metabolismo de los microorganismos (m.O.), los cuales, con este aporte más la proteína del alimento se reproducen y aumenta la biomasa de m.O.
La fermentación, se puede separar en dos etapas:
A)
Liberación de los componentes unitarios de los macronutrientes (predominantemente
glucosa en carbohidratos y aminoácidos y amonio en proteínas y NNP), por enzimas
microbianas extracelulares.
B) Absorción rápida de los componentes unitarios por los m.O. Y metabolismo
intracelular de estos, que es funcional a su nutrición y proliferación.
Durante la fermentación de CHO se genera energía, gases (metano y CO2) y los
ácidos acético, propiónico y butírico, que representan sobre 95% del total de ácidos. Los gases son eliminados por eructación lo que representa una pérdida de energía. El calor producido se pierde, a menos que se requiera para mantener la temperatura corporal en ambiente frío. Los AGV son absorbidos a través de la pared ruminal

4.1 Alimentación y producción de AGV

La producción de los diferentes AGV no es constante y depende de la alimentación y de los
m.O. Predominantes. Con forrajes el pH ruminal es más elevado (6.2-6.8) y predominan m.O. celulolíticos y al bajar el pH gradualmente aumentan los m.O. amilolíticos, para finalmentepredominar los lactobacilos cuando el pH baja de 5.5. Al aumentar los forrajes (contenido de fibra),70% o más del total de AGV corresponde a ácido acético, proporción que se reduce aldisminuir el forraje y aumentar los concentrados.

4.2. Absorción ruminal

La mayoría de los AGV se absorbe en el rumen (hasta 4 kg/día) y en menor grado en
retículo y omaso (cierta cantidad puede pasar al abomaso y ser absorbida a nivel intestinal).
La producción de gases puede ser muy rápida (hasta 30 l/hora), lo que explica el riesgo de meteorismo (timpanismo) agudo con dietas ricas en concentrados.

5. DIGESTIÓN FERMENTATIVA DE Proteínas

La fracción proteica que efectivamente contribuye a la fermentación es la proteína
degradable, constituida por las fuentes más solubles y el NNP , de los forrajes verdes,
ensilajes y granos de leguminosas. De la fracción no degradable, una parte
importante se digiere en el intestino delgado (> 70%) y el resto puede ser parcialmente
fermentado en el intestino grueso y luego excretado. Además del NNP de los forrajes, los rumiantes pueden utilizar varias fuentes nitrogenadas (urea, ácido úrico, sales amoniacales), por la capacidad de sintetizar aminoácidos y proteína. Adicionalmente, si la dieta es baja en proteína, parte de la urea, que normalmente se excreta en la orina, retorna al rumen donde puede ser usada; en no-rumiantes, la urea es talmente eliminada por la orina.

5.1 Uso de urea

La úrea se hidroliza rápidamente en el rumen, por la existencia de ureasa microbiana,
con liberación de Amóníaco. Para cumplir estas condiciones la práctica habitual es mezclar la úrea con otros alimentos, favoreciendo una baja tasa de ingestión de úrea y un tiempo de desaminación mayor.

6. DIGESTIÓN FERMENTATIVA DE LÍPIDOS

El contenido de lípidos de los forrajes es bajo (2-4%) y los microorganismos tiene una
capacidad limitada para obtener energía de éstos, debido a la falta de oxígeno que limita la
beta-oxidación de los ácidos grasos. Las grasas verdaderas son escasas, existiendo además lípidos indigestibles, de nulo aporte energético, como son las ceras y pigmentos (clorofila, carotenoides). Por lo tanto la energía aprovechable aportada por el extracto etéreo de los forrajes es menor que el de origen animal, en que predominan los triglicéridos ricos ácido esteárico.

Efectos de la adición de grasas

El objetivo de la suplementación, es evitar balance
negativo de grasas (ingesta menor que la que entrega en la leche), que puede afectar la
reproducción y en consecuencia, sólo en casos excepcionales se justifica suplementar con
grasas a rumiantes.
La grasa corporal de los rumiantes es rica en ácido esteárico y de composición más
constante que en monogástricos siendo poco influida por la grasa de la dieta. Sin embargo,
si se suministran lípidos de manera de no ser atacados en el rumen, pueden modificar la
grasa corporal y láctea.

.1 Ácido linoleico conjugado

Los CLA corresponden a un término colectivo para describir a varios isómeros del ácido
linoleico, con propiedades anticancerígenas producidos en el rumen, como intermediarios en la bio-hidrogenación del ácido linoleico presente en la dieta y en la glándula mamaria