Desarrollo Vegetal: Crecimiento Secundario y Regulación de la Floración

Crecimiento Secundario en Plantas

El crecimiento secundario es un proceso fundamental en plantas leñosas que implica el aumento del grosor de los tallos y raíces.

Evolución y Tipos de Crecimiento

La evolución del cambium vascular permite a las plantas alcanzar una anchura adecuada a su altura. Las espermatofitas tienen en común la evolución del cambium vascular, que genera xilema secundario. Las angiospermas se dividen en dicotiledóneas y monocotiledóneas, presentando diferencias morfológicas y en la distribución de tejidos (epidérmico, fundamental y vascular) en su cuerpo primario. La diferencia más importante es la ausencia de crecimiento secundario en monocotiledóneas.

Meristemos Laterales: Origen del Crecimiento Secundario

El crecimiento secundario surge por la actividad de meristemos laterales:

• El cambium vascular: origina xilema y floema secundario.
• El cambium felógeno (o de corcho): forma el tejido protector que reemplaza la epidermis.

Estos meristemos son los principales organizadores del crecimiento secundario.

Crecimiento en Grosor del Tallo: El Papel del Cambium Vascular

El crecimiento en grosor ocurre lejos de los extremos del tallo. Las células parenquimáticas se dividen y se transforman en meristemáticas. El cambium vascular es un cilindro de células meristemáticas, de una célula de espesor. La acumulación de este tejido aumenta el diámetro de la planta.

Formación de Xilema y Floema Secundario

El cambium vascular forma capas secundarias de xilema (hacia el interior) y floema (hacia el exterior). Es un anillo en el que se intercalan regiones de células iniciales. Al dividirse estas, aumenta la circunferencia del cambium.

Crecimiento del Tallo en Dicotiledóneas

En el tallo de una dicotiledónea, se acumulan capas de xilema secundario, formando la madera (o leño). El leño está formado por traqueidas, elementos vasculares y fibras. Las células muertas tienen paredes lignificadas, lo que les confiere dureza y fuerza.

Organización de tejidos (de dentro hacia fuera):

• Crecimiento Primario: médula, xilema primario, floema primario, córtex, epidermis.
• Crecimiento Secundario: médula, xilema primario, xilema secundario, cambium vascular, floema secundario, floema primario (aplastado), cambium de corcho, peridermis.

Tipos de Leño y Estructuras Asociadas

• Leño temprano (primavera): desarrollan traqueidas y elementos vasculares de mayor diámetro.
• Leño tardío (otoño): traqueidas y elementos que se producen más tarde, de menor diámetro y paredes más gruesas.

En zonas templadas, el cambium vascular entra en dormición, formando dos anillos de crecimiento cada año.

• Duramen: Cuando el árbol envejece, las filas más internas de xilema secundario dejan de transportar agua y sales. Las paredes de sus células muertas están lignificadas y forman una columna central de soporte. Se llenan de resina y otras sustancias para proteger el núcleo del árbol.
• Albura: Son las filas más externas que todavía transportan savia por el xilema. El floema secundario viejo se desprende.

Cambium de Corcho y Producción del Peridermo

La epidermis es empujada hacia fuera y se desprende del tallo o raíz. El cambium de corcho (felógeno) da lugar al tejido protector del cuerpo secundario o peridermis, que sustituye a la epidermis. En la corteza se forma un cilindro meristemático, también en la capa externa del periciclo en raíces, formando capas parenquimáticas hacia el interior.

• Peridermis: compuesta por el cambium de corcho y filas de células de corcho. La suberina actúa como barrera a la pérdida de agua, etc.
• Corteza: tejidos externos al cambium vascular (incluye floema secundario y peridermis).
• Lenticelas: permiten el intercambio de gases entre las células vivas del tallo y el aire.

Crecimiento Secundario de la Raíz

Los cambios en la raíz son producidos por la diferenciación de meristemos laterales (vascular y felógeno):

1. Raíz primaria.
2. Diferenciación del cambium vascular que origina floema y xilema secundario.
3. Actividad del cambium vascular que separa floema y xilema primario.
4. Estructura típica de una raíz con crecimiento secundario (de fuera hacia dentro): peridermis, cambium felógeno, floema secundario, cambium vascular y xilema secundario.

El Cuerpo de la Planta: Cambios de Fase

El cambio de fase vegetativa tiene lugar en el meristemo apical del tallo. El ciclo de vida tiene tres estados de desarrollo:

• Embriogénico
• Vegetativo (dividido en fase juvenil y fase adulta)
• Reproductivo

Este proceso sucede tanto en plantas leñosas como herbáceas.

Floración: Transición y Evocación Floral

La transición del desarrollo vegetativo al reproductivo, con capacidad para florecer, está regulada por señales endógenas (hormonas) y ambientales. El crecimiento vegetativo es indeterminado, mientras que el crecimiento reproductivo es determinado.

Esta transición se asocia con la activación de:

1. Genes de tiempo de floración
2. Genes de identidad de meristemo
3. Genes de identidad de órganos florales

Los sucesos que tienen lugar en el meristemo vegetativo para que florezca se denominan Evocación floral y comprenden 4 fases:

1. Transición: activada por señales ambientales (fotoperiodo y vernalización) y endógenas (edad de la planta). Responsables: genes que controlan el tiempo de floración.
2. Activación de genes de identidad de meristemos florales (GIMF): controlan el tiempo de floración.
3. Activación de genes de identidad de órganos florales (GIOF): activados por GIMF, determinan el lugar del meristemo floral que forma sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
4. Los GIOF activan genes constructores que especifican las células y tejidos constitutivos de los cuatro órganos florales.

Activación de Genes de Identidad Floral: El Modelo ABC

Los genes de identidad de órganos o genes homeóticos codifican factores de transcripción. Mutaciones en estos genes causan la transformación de un órgano en otro.

El Modelo ABC de regulación de la formación de órganos florales especifica los cuatro órganos:

• El gen "A" especifica el destino de los sépalos en el verticilo más externo.
• "A" y "B" especifican los pétalos en el segundo verticilo.
• "B" y "C" especifican los estambres en el tercer verticilo.
• "C" especifica la formación de los carpelos en el centro de la flor.