Desarrollo del sistema nervioso central

El sistema nervioso central (SNC) aparece al inicio de la tercera semana como una placa de ectodermo engrosado en forma de zapatilla: la placa neural (en realidad una gran placoda; véanse la definición y el poema, p. xi), situada en la región medio-dorsal delante del ganglio primitivo. Sus bordes laterales pronto se elevan para constituir los pliegues neurales (Fig. 18.1).

Al proseguir el desarrollo, los pliegues siguen elevándose, se acercan entre sí y finalmente se fusionan originando el tubo neural (Figs. 18.2 y 18.3). La fusión comienza en la región cervical y avanza luego en dirección cefálica y caudal (Fig. 18.3A). Una vez iniciada la fusión, los extremos abiertos del tubo neural forman los neuroporos craneal y caudal que se comunican con la cavidad amniótica suprayacente (Fig. 18.13B). El cierre del neuroporo craneal se efectúa en dirección craneal desde el sitio del cierre inicial en la región cervical (Fig. 18.3A) y desde un sitio del prosencéfalo que aparece más tarde. El segundo sitio avanza en dirección craneal para cerrar la región más rostral del tubo neural y en dirección caudal para juntarse con el cierre que avanza desde el sitio cervical (Fig. 18.3B). El cierre definitivo del neuroporo craneal se realiza en la fase de 18 a 20 somitas (día 25); el cierre del neuroporo caudal se efectúa aproximadamente 3 días después.

El extremo cefálico del tubo neural muestra tres dilataciones, las vesículas cerebrales primarias, 1) el prosencéfalo o cerebro anterior, 2) el mesencéfalo o cerebro medio y 3) el rombencéfalo o cerebro posterior (Fig. 18.4). Al mismo tiempo el rombencéfalo produce dos pliegues: 1) el pliegue cervical en la unión del rombencéfalo con la médula espinal y 2) el pliegue cefálico en la región del cerebro medio (Fig. 18.4).

Hacia la quinta semana del desarrollo, las vesículas cerebrales primarias ya se diferenciaron en cinco vesículas secundarias: el prosencéfalo da origen al telencéfalo y el diencéfalo, el mesencéfalo permanece y el rombencéfalo produce el metencéfalo y el mielencéfalo (Fig. 18.5). Un surco profundo, el istmo rombencefálico, separa el mesencéfalo del metencéfalo y el pliegue pontino marca el límite entre el metencéfalo y el mielencéfalo (Fig. 18.5). Las vesículas secundarias aportan una parte diferente del cerebro. Las principales estructuras derivadas de ellas se muestran en la figura 18.5 e incluyen lo siguiente: telencéfalo (hemisferios cerebrales), diencéfalo (vesícula óptica, tálamo, hipotálamo, hipófisis), mesencéfalo (colículos anteriores [visual] y posteriores [auditivo]), metencéfalo (cerebelo, puente) y mielencéfalo (médula oblongada).

La luz de la médula espinal –el canal central– se continúa con la de las vesículas cerebrales. La cavidad del rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la del diencéfalo es el tercer ventrículo y las de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales (Fig. 18.5). La luz del mesencéfalo conecta el tercer y cuarto ventrículos. Se estrecha mucho y entonces se conoce como acueducto de Silvio. Los ventrículos laterales se comunican con el tercero a través de los agujeros interventriculares de Monro (Fig. 18.5).

Médula espinal

Capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal

La pared del recién cerrado tubo neural consta de células neuroepiteliales. Éstas se extienden sobre el grosor de la pared para formar un epitelio pseudoes- tratificado también grueso (Fig. 18.6). Las conectan unos complejos de unión en la luz. Durante la fase del surco neural e inmediatamente después de cerrarse el tubo, las células se dividen con rapidez produciendo una cantidad creciente de células neuroepiteliales. En conjunto constituyen la capa neuroepitelial o neuroepitelio.

Una vez cerrado el tubo neural, las células neuroepiteliales empiezan a crear otro tipo de células que se caracterizan por un gran núcleo redondo con un nucleoplasma pálido y un nucleolo de coloración oscura. Se trata de las células nerviosas primitivas, o neuroblastos (Fig. 18.7). Constituyen la capa de manto, zona alrededor de la capa neuroepitelial (Fig. 18.8) que más tarde dará origen a la sustancia gris de la médula espinal.

La capa más externa de la médula espinal, la capa marginal, contiene fibras nerviosas que nacen en los neuroblastos en la capa del manto. A consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas esta capa asume un aspecto blando y por eso recibe el nombre de sustancia blanca de la médula espinal (Fig. 18.8).

Placa basal, placa alar, placa del techo, placa del suelo

Debido a la constante incorporación de neuroblastos a la capa del manto, ambos lados del tubo neural muestran un engrosamiento ventral y dorsal. Los engrosamientos ventrales –las placas basales que contienen células de las astas motoras ventrales– forman las áreas motoras de la médula espinal; los engrosamientos dorsales, las placas alares, forman las áreas sensitivas (Fig. 18.8A). Un surco longitudinal –el surco limitante– marca el límite entre ambas. Las porciones dorsales y ventrales de la línea media en el tubo neural, conocidas como placa del techo y placa del suelo respectivamente, no contienen neuroblastos; sirven esencialmente como rutas a las fibras nerviosas que cruzan de uno a otro lado.

Además del asta motora ventral y del asta sensitiva dorsal, un grupo de neuronas se acumula entre las dos áreas para crear una pequeña asta intermedia (Fig. 18.8B). Ésta, que contiene neuronas de la porción simpática del sistema nervioso autónomo (SNA), existe sólo en los niveles torácico (T1-T12) y lumbar superior (L2 o L3) de la médula espinal.

Células nerviosas

Los neuroblastos, o neuronas primitivas, se producen sólo al dividirse las células neuroepiteliales. Al inicio tienen una prolongación central que se extiende hasta la luz (dendrita transitoria), pero al migrar a la capa del manto la prolongación desaparece y los neuroblastos se hacen redondos temporalmente y apolares (Fig. 18.9A). Al proseguir la diferenciación, dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas aparecen en los lados opuestos del cuerpo celular y forman un neuroblasto bipolar (Fig. 18.9B). En un extremo de la célula la prolongación pronto produce el axón primitivo; en el otro extremo, muestra varias arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas (Fig. 18.9C). Entonces la célula se llama neuroblasto multipolar y tras un desarrollo ulterior se convierte en la célula nerviosa adulta o neurona. Una vez constituidos los neuroblastos, pierde la capacidad de dividirse. Los axones de las neuronas en la placa basal irrumpen en la zona marginal y se tornan visibles sobre la cara ventral de la médula. Con el nombre colectivo de raíz motora ventral del nervio raquídeo, transmiten los impulsos motores desde la médula espinal a los músculos (Fig. 18.10).

Los axones de las neuronas en el asta sensitiva dorsal (placa alar) no se comportan igual que los del asta ventral. Penetran en la capa marginal de la médula, donde ascienden a niveles más altos o más bajos para producir neuronas de asociación.

Células gliales

La mayoría de las células de sostén primitivas –o sea los glioblastos– se origina en las células neuroepiteliales, después que termina la producción de neuroblastos. Los glioblastos migran de la capa neuroepitelial a las capas marginal y del manto. En esta última se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y en astrocitos fibrilares (Fig. 18.11). Ambos están situados entre los vasos sanguíneos y las neuronas, donde cumplen funciones de sostén y metabólicas.

La célula de la oligodendroglia es otro tipo de célula de apoyo, posiblemente procedente de los glioblastos. Localizada fundamentalmente en la capa marginal, forma vainas de mielina alrededor de los axones ascendentes y descendentes en la capa marginal.

Durante la segunda mitad del desarrollo aparece un tercer tipo de célula de la de sostén en el sistema nervioso central: la célula de la microglia. Es muy fagocítica y deriva del mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos penetran en el sistema nervioso (Fig. 18.11). Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian en las células ependimarias que recubren el canal central de la médula espinal.

Células de la cresta neural

Durante la elevación de la placa neural un grupo de células aparece sobre cada borde (cresta) de los pliegues neurales: las células de la cresta neural, de origen ectodérmico, que se extiende a lo largo del tubo neural (Fig. 18.2). Después migran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos (ganglios de la raíz dorsal) de los nervios raquídeos y de otro tipo de células (Fig. 18.2).

Al proseguir el desarrollo los neuroblastos de los ganglios sensitivos originan dos prolongaciones (Fig. 18.10A). Las que crecen en el centro penetran en la porción dorsal del tubo neural. En la médula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hacia uno de los centros superiores del cerebro. Esas prolongaciones se conocen en conjunto como raíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo (Fig. 18.10B). Las que crecen en la periferia se unen a fibras de la raíz motora ventral, participando así en la formación del tronco del nervio raquídeo. Con el tiempo terminarán en los órganos receptores sensitivos. Así pues, los neuroblastos de los ganglios sensitivos procedentes de las células de la cresta neural dan origen a las neuronas de la raíz dorsal.

Además de crear ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en: neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células de pigmento, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faríngeos célula de pigmento y mesénquima de los arcos faríngeos (Tabla 6.1, p. 77).

Nervios raquídeos

Las fibras nerviosas motoras empiezan a aparecer durante la cuarta semana; provienen de las neuronas en las placas basales (astas ventrales) de la médula espinal. Las fibras se juntan en haces llamados raíces de los nervios ventrales (Fig. 18.10). Las raíces de los nervios dorsales que contienen fibras sensitivas se originan en las neuronas situadas fuera de la médula espinal en los ganglios de la raíz dorsal (ganglios raquídeos) derivados de las células de la cresta neural. Las prolongaciones de esos ganglios forman haces que penetran en las astas dorsales de la médula espinal. Las prolongaciones distales se unen a las raíces de los nervios ventrales para formar un nervio raquídeo (Fig. 18.10). Así, las fibras de la raíz dorsal tienen inervación sensitiva, mientras que las fibras de la raíz ventral tienen inervación motora, de modo que los nervios raquídeos contienen tanto fibras sensitivas como motoras. Casi de inmediato los nervios raquídeos se dividen en ramas primarias dorsal y ventral que contienen tanto fibras sensitivas como motoras.

Mielinización

Las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos, cada una mieliniza un solo axón solamente. Estas células se originan en la cresta neural, migran a la periferia y se enrollan alrededor de los axones, produciendo la vaina de neurilema (Fig. 18.12). Al iniciarse el cuarto mes de la vida fetal, muchas fibras nerviosas asumen un aspecto blanquecino a consecuencia del depósito de mielina, resultado del repetido enrollamiento de la membrana de las células de Schwann alrededor del axón (Fig. 18.12C). La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas en la médula espinal tiene un origen completamente distinto: las células de la oligodendroglia (Fig. 18.12B,C). A diferencia de las células de Schwann, un solo oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones. La mielinización de las fibras nerviosas en la médula espinal empieza alrededor del cuarto mes de vida intrauterina; pero algunas de las fibras motoras que descienden de los centros superiores del cerebro a la médula espinal no se mielinizan antes del primer año de vida posnatal.