Desarrollo del Embriofito: Morfogénesis, Meristemos y Crecimiento Primario en Plantas

Etapas del Desarrollo del Embriofito

El desarrollo del embriofito se divide en tres etapas principales: **embriogénesis**, **desarrollo vegetativo** y **desarrollo reproductivo**.

Ciclo de Vida de la Planta

El ciclo de vida de la planta incluye las siguientes fases: planta madura con flores (donde ocurre la **fertilización**), ovario con óvulo (que contiene las **megásporas**, no el gameto femenino), formación de **fruto y semilla**, desarrollo del **embrión**, **semilla**, **germinación** y **plántula**.

Tipos de Plantas según su Ciclo de Vida

• **Anuales:** (trigo, maíz, tomates)
• **Bienales:** (zanahoria)
• **Perennes**

Embriogénesis

La **Embriogénesis** es el conjunto de procesos en los que un **cigoto** se transforma en **plántula**. En plantas con semilla, se produce en el interior del óvulo, siguiendo una secuencia de procesos predecible que establece la **polaridad de la planta** y la diferenciación celular.

Durante esta etapa, se forman los tejidos primarios (**epidérmico**, **cortical** y **vascular**), así como los **meristemos apicales** del tallo y la raíz, que son responsables de generar células para la formación de órganos. Al finalizar, el embrión experimenta cambios que le permiten entrar en un estado de **latencia** si las condiciones ambientales son desfavorables.

Fases del Desarrollo Embrionario

1. **Morfogénesis:** Se especifican los dominios del embrión, se forman los tejidos embrionarios y los órganos. Se establece el **eje tallo-raíz** y se definen los sistemas de órganos.
2. **Maduración:** El embrión se expande mediante la acumulación de **macromoléculas de almacenamiento** y adquiere la habilidad de resistir la desecación. Al final, el desarrollo se detiene y el metabolismo se vuelve inactivo. El desarrollo se reanuda solo bajo condiciones favorables.

Germinación

La **germinación** del embrión inicia un nuevo periodo de desarrollo. Este proceso depende de la inhibición de la latencia. La **radícula** (raíz embrionaria) emerge primero, seguida por el brote aéreo que rompe el suelo.

Se forma el **gancho plumular** (para proteger el meristemo) que tira de los cotiledones. En ejemplos como el maíz y las gramíneas, el **coleóptilo** es la estructura que tira hacia arriba.

Desarrollo Vegetativo

Después de la germinación, se forma el cuerpo de la planta, que se divide en:

• **Cuerpo Primario (Crecimiento 1º):** Formado por raíces y tallos que crecen en longitud.
• **Cuerpo Secundario (Crecimiento 2º):** Raíces y tallos que crecen en grosor. Este crecimiento ocurre en tallos y raíces leñosas (gimnospermas y eudicotiledóneas), pero no en monocotiledóneas.

Durante el invierno, la yema permanece dormida, y en primavera se reanuda el crecimiento primario.

Tipos de Crecimiento

• **Crecimiento Determinado:** Característico de flores, hojas y frutos.
• **Crecimiento Indeterminado:** Característico de la planta en general (tallos y raíces).

Tipos de Meristemos

Los meristemos son tejidos embrionarios que permiten el crecimiento indeterminado (primario o secundario). La planta genera tejidos y órganos, y los meristemos modulan su actividad, dando flexibilidad para adaptarse al medio.

• **Meristemos Apicales:** Ubicados en los extremos de raíces y brotes, responsables del **crecimiento primario** (en longitud).
• **Meristemos Laterales:** Incluyen el **cámbium vascular** y el **cámbium del corcho** (felógeno), responsables del **crecimiento secundario** (en grosor).

Crecimiento Primario en Brotes (Tallo) y Raíces

El **Meristemo Apical del Tallo (MAT)** y el **Meristemo Apical de la Raíz (MAR)** son meristemos primarios responsables del crecimiento en longitud. Actúan durante la germinación.

• El **MAT** se ubica en posición terminal.
• El **MAR** se ubica en posición subterminal, protegido por la **caliptra**.

Ambos comparten la característica del **automantenimiento** como región formadora y la iniciación de tejidos y órganos. Estas funciones son realizadas por las **células iniciales** que se encuentran en los nichos.

Clasificación Adicional de Meristemos

Según la naturaleza de las células que los forman:

• **Primarios:** Provienen de células que no han perdido su capacidad de división.
• **Secundarios:** Se originan a partir de células ya diferenciadas.

Otros tipos de meristemos:

• **Basales:** En la base de órganos (ej. donde se produce el tricoma en el meristemo areolar).
• **Intercalares:** Se encuentran en células maduras y contribuyen al crecimiento lateral.
• **Laterales:** En la periferia de órganos, responsables del crecimiento en grosor.
• **Axilares:** Meristemos apicales de yemas ubicados en las axilas de las hojas.

Organización Modular

Los meristemos apicales generan módulos (metámeros) de tallo y raíz que forman el cuerpo primario. Los módulos del tallo se denominan **Fitómeros**, formados por una **hoja** unida al **nudo**, un **meristema axilar** en su base y un **entrenudo**.

En la raíz, cada módulo está constituido por el eje radicular y la raíz lateral. Es importante notar que las **raíces laterales** no se forman en el MAR, sino en el **periciclo**.

Estructura y Función del Meristemo Apical del Tallo (MAT)

El **MAT** es una masa de células en división con forma de domo en el extremo del tallo. Las células en la zona central son las **células iniciales**. Las células del meristemo proliferan y se diferencian en el vástago, dando origen al **procámbium** y al **meristemo fundamental**.

Las células iniciales siguen dos destinos:

• Unas se quedan en el nicho (manteniéndose como células troncales).
• Otras, las derivadas, se desplazan fuera, originando órganos y tejidos.

Organización Zonal y Capas

El MAT se organiza en zonas (Zona Central - ZC, Zona Periférica - ZP, Zona de Transición - ZT) y en tres capas (L1, L2, L3). Las células madre y el centro organizador interactúan en un proceso de retroalimentación.

• **Capas L1 y L2:** La división celular ocurre principalmente en el plano **anticlinal** (perpendicular a la superficie del meristemo).
• **Capa L3:** La división celular ocurre en planos **anticlinal** y **periclinal** (paralelo a la superficie), formando el cuerpo del tallo.

Formación de Hojas y Yemas

Hojas

Las **hojas** se desarrollan a partir del **primordio foliar**, originado en la zona periférica de las capas L1 y L2 del MAT. Su disposición no es aleatoria, sino que sigue un patrón llamado **filotaxis** (el modo en que se disponen las hojas en el tallo).

Yemas Axilares

Las **yemas axilares** son un conjunto de primordios foliares y entrenudos cortos. Se desarrollan a partir de células meristemáticas en las axilas de las hojas.

Tipos de Yemas

Según su estructura, se clasifican en:

• **Escamosas:** El ápice está protegido por **escamas** (hojas modificadas) apretadas, con una cutícula gruesa. Estas impiden la desecación en invierno, ya que la savia circula más lentamente. Pueden contener **coleteres** (estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que sirven como defensa contra la desecación).
• **Desnudas:** No tienen escamas. Están protegidas por hojas jóvenes, típicas de plantas herbáceas.

Formación de Ramas y Dominancia Apical

Formación de Ramas

Las yemas axilares dan origen a las **ramas**, que se originan en la superficie del tallo. El sistema vascular de las ramas se conecta con el del tallo. (Nota: Las raíces laterales se originan en el periciclo, no en la superficie del tallo).

Dominancia Apical (DA)

La **Dominancia Apical** es la actividad del **MAT** con respecto a los meristemos de las yemas laterales. El MAT impone límites al crecimiento y desarrollo de los meristemos de las yemas axilares.

• **Ejemplos:** Girasol y cereales (no tienen crecimiento secundario), coníferas (tienen crecimiento secundario), arbustos (ramificación abundante).

El efecto de la DA se elimina cortando el meristemo apical. La ausencia de la yema terminal rompe la DA, permitiendo que las yemas axilares se desarrollen en ramas vegetativas. La Dominancia Apical generalmente aumenta con la luz.

Organización Tisular en las Hojas

La barrera epidérmica de la hoja contiene **estomas**, que permiten el intercambio de gases y son el lugar principal de la evaporación. El **complejo estomático** está formado por un poro rodeado de células que regulan su apertura y cierre.

El tejido fundamental se encuentra en el **mesófilo**, formado por células parenquimáticas especializadas en la **fotosíntesis**.

En las dicotiledóneas, el mesófilo se diferencia en:

• **Mesófilo en Empalizada:** Formado por células alargadas en la parte superior de la hoja.
• **Mesófilo Esponjoso:** Ubicado por debajo, separado por grandes espacios de aire.

Estructura y Desarrollo de la Raíz

Las células aportadas por el **Meristemo Apical de la Raíz (MAR)** constituyen el cuerpo primario de la raíz y la **caliptra** (cofia), que protege al meristemo cuando la raíz avanza en el suelo.

El MAR dona células para formar los tejidos que componen el cuerpo primario de la raíz (**epidermis**, **córtex**, **cilindro vascular**) y la caliptra. A diferencia del tallo, el MAR no origina las raíces laterales; estas se forman en el **periciclo**.

Las Cuatro Zonas de la Raíz

1. **Caliptra (Cofia):** Protege al meristemo de daños mecánicos. Segrega mucopolisacáridos. Su centro se llama **columela**.
2. **Zona Meristemática (Zona de División Celular):** Predomina la división celular. Produce células nuevas para la raíz y para la caliptra.
3. **Zona de Elongación:** Predomina la elongación celular. Las células de la raíz se alargan, y la división celular decrece.
4. **Zona de Diferenciación (Maduración):** Las células adquieren las características distintivas de los tejidos que forman el cuerpo primario de la raíz.

Organización del MAR y el Centro Quiescente (CQ)

En el MAR, un conjunto de células iniciales rodea un conjunto de células con baja actividad de división, conocido como **Centro Quiescente (CQ)**.

Las células iniciales se dividen poco, mientras que las células funcionales se dividen activamente y son precursoras de los tejidos primarios de la raíz. Producen filas longitudinales (las que van en dirección al ápice forman la caliptra, y las que están encima del CQ forman los cilindros concéntricos que constituyen la raíz primaria).

La zona de división celular incluye el MAR y sus derivados. El MAR produce células del meristemo primario y también reemplaza las células de la caliptra. Las células en el **CQ** se dividen lentamente y son resistentes al daño por tóxicos químicos o radiación.

Meristemos Primarios de la Raíz y Diferenciación Tisular

El crecimiento primario de las raíces produce la **epidermis**, el **tejido vascular** y el **tejido fundamental**. También se originan las raíces laterales (producidas por el periciclo) y los **pelos radiculares**.

• **Protodermis:** Produce la **epidermis**.
• **Procámbium:** Da lugar a la **estela**, que en las raíces es el cilindro central del tejido vascular (donde se desarrollan el **xilema** y el **floema**).
• **Meristemo Fundamental:** Da lugar al sistema fundamental. Se encuentra entre la protodermis y el procámbium. La capa más interna del córtex es la **endodermis** (un cilindro de células que limita el córtex con la estela).

La Banda de Caspary

La **Banda de Caspary** es una diferenciación de las paredes primarias de las células de la endodermis de las raíces. Es una capa de **suberina** que se extiende en las paredes radiales y transversales, regulando el paso de sustancias. Cuando las paredes de la hipodermis también tienen esta banda, la epidermis se denomina **exodermis**.

Zonas de Crecimiento Final

Zona de Elongación

La zona de división celular se continúa en la **Zona de Elongación**, donde las células se alargan hasta diez veces su tamaño original. Este proceso empuja la punta de la raíz y el meristemo hacia el suelo, manteniendo el crecimiento.

Zona de Maduración

En la **Zona de Maduración**, las células comienzan a especializarse en estructura y función. Los tres sistemas de tejidos producidos por el crecimiento primario completan su diferenciación, y las células alcanzan su estado maduro.