Conservación genética en poblaciones pequeñas

II CONSERVACION GENETICA EN POBLACIONES DE TAMAÑO REDUCIDO

Importancia de las poblaciones pequeñas en la biología de la conservación:

El tamaño de la población es uno de los factores más importantes a la hora de catalogar una especie como en peligro o amenazada. Las poblaciones pequeñas o en declive de especies amenazadas o en peligro tienen más posibilidades de extinción que las grandes. Algunas poblaciones han reducido tanto su número que deben ser conservadas en cautividad. La sobreexplotación ha reducido el tamaño de las poblaciones en numerosas especies.

Bisontes de las llanuras en América

han visto reducido su número desde los 30-40 millones iniciales a sus actuales 500. Otras especies como elefantes, rinocerontes y muchas especies de peces han visto también reducido su número.

Otras especies han experimentado drásticas reducciones en sus poblaciones pero se han podido recuperarà Cuellos de botella.

Cernícalo de Mauricio

(Falco punctatus) llegó a ver reducido su número a sólo 4 individuos en 1974, y fue considerada en su momento el ave más rara (por escasa) del mundo. En los años 70 se iniciaron una serie de programas de conservación, que ha llevado a que actualmente estén registrados más de 800 individuos, en una población que sigue creciendo.

Las cuestiones más importantes en conservación relacionadas con poblaciones pequeñas son:

perdida de la variabilidad, depresión por consanguinidad y acumulación de mutaciones (deriva genética y fragmentación).

Perdida de variabilidad genética: reducción heterocigosis

La pérdida de variabilidad genética se puede expresar como la pérdida de heterocigosis a lo largo de las generaciones, y se puede expresar como: Ht/h0 = [1 – 1/2Ne]eletLa pérdida de diversidad genética depende del tamaño efectivo de la población. La heterocigosidad se pierde más rápidamente en poblaciones pequeñas. La pérdida depende de las generaciones, no del tiempo.

Deriva genética:

Como se puede observar en estas gráficas, la dispersión de las frecuencias alélicas a lo largo de las generaciones varía mucho entre los diferentes casos, disminuyendo conforme aumenta N. Esto es debido al llamado “Error de Muestreo”. Aunque las frecuencias alélicas cambian en cada generación en todos los casos, la cantidad de cambio debido al error de muestreo decrece conforme crece el tamaño de la población. Lo más importante es que la dirección del cambio es impredecible. Cada vez que un cambio ocurre, se produce sobre las nuevas frecuencias alélicas. Así, dando suficiente tiempo, en ausencia de factores que mantengan ambos alelos, la p derivará entre 0 y 1 Un alelo irá hacia la fijación (frec=1) y el otro a la extinción (frec = 0). El tiempo que tarde en ocurrir esto dependerá de la frecuencia inicial del alelo en la población y por supuesto del tamaño de la población.

Consecuencias de la deriva genética

Las frecuencias alélicas fluctúan aleatoriamente. Las poblaciones cambian al azar. Aumenta la variación entre las poblaciones. Aumenta la homocigosis en las poblaciones. Selección no es tan eficiente.

Deriva genética y tamaño efectivo de población.

Incluso en poblaciones censadas como grandes, es importante considerar la deriva genética. Realmente la deriva genética no es proporcional al censo de la población (Nc), sino a algo más abstracto denominado Número Efectivo de Individuos o Tamaño Efectivo de la población (Ne). En una población ideal, Ne = Nc.

Pero ¿qué es el tamaño efectivo de una población?: es el número de individuos de una población que tuviera el mismo incremento de homocigosis o la misma deriva genética que la población real considerada. Para que una población sea considerada ideal (Ne = Nc), debe tener las siguientes características, y cualquier desviación de ellas, disminuye el tamaño efectivo de la población.

Cambios en el tamaño efectivo de una población por fluctuaciones en el tamaño de la población.

Las poblaciones salvajes varían su número como consecuencia de la variación en la disponibilidad de alimentos, condiciones climáticas, epidemias, catástrofes, etc. Por ejemplo el lince americano tiene fluctuaciones en el tamaño de sus poblaciones de hasta 80 veces su número. Ne = t generaciones / E (1/Nei tamaño efectivo en la generacion)

Las poblaciones de elefantes marinos del norte se redujeron en el siglo pasado desde unos 100 000 a unos 20 individuos en algunos casos. Posteriormente las poblaciones se han recuperado en gran medida hasta los niveles iniciales en algunos puntos. Si hubiéramos hecho la media de las poblaciones en las tres generaciones, habría salido 66673, pero realmente, el N efectivo que sale es mucho más cercano al valor de la población en el momento de mayor descenso, que al contrario.

Estima del Ne en función de la pérdida de heterocigosis

Mediante la siguiente expresión, se puede calcular el Ne, teniendo en cuenta la variación de la heterocigosis en una población a lo largo de t generaciones:

Las poblaciones del wombat nariz peluda del norte (Lasiorhinus krefftii), que es uno de los mamíferos más raros y amenazados del mundo, disminuyeron su número en los pasados 120 años desde más de los 1000 individuos a 25 en los ’80, recuperándose algo en los ‘90 hasta los 70 individuos. Se sabe que han retenido aproximadamente el 41% de su heterocigosis en este periodo. Sabiendo que el tiempo de generación de esta especie es de 10 años. Calcular el Ne de esta población.

Selección estabilizadora:

La Selección Estabilizadora o de equilibrio (Balancing selection) se refiere a aquellos procesos selectivos mediante los cuales múltiples alelos se mantienen en la población impidiendo la pérdida de diversidad genética.

Tres son los procesos implicados en la selección estabilizadora: Ventaja de heterocigotos (sobre-dominancia) Ocurre cuando los heterocigotos tienen mayor fitness que cualquiera de los homocigotosSelección dependiente de las frecuencias Ocurre cuando un alelo o un genotipo se ve favorecido a cierta frecuencia, pero desfavorecido cuando está a otra. Cuando los alelos se ven favorecidos cuando están a baja frecuencia y seleccionados en contra cuando están a alta frecuencia, se dice que el polimorfismo está equilibrado. Por ejemplo, ciertas aves utilizan patrones de búsqueda basadas en el fenotipo de la presa más común, de tal manera que los fenotipos minoritarios tienen mayor supervivencia. Sin embargo, cuando estos fenotipos pasan a ser los mayoritarios, se convierten en el fenotipo más común y por tanto en la base de la búsqueda del ave y en su nueva presa más habitual.Cambios en la dirección de la selección en ambientes heterogéneosLa selección puede diferir entre hábitats dentro del rango de una especie, de tal manera que un alelo se ve favorecido en un ambiente y seleccionado en contra en otro. Si hay una migración entre los hábitats, entonces se produce el aumento del polimorfismo.

Consanguinidad

La consanguinidad o endogamia (inbreeding) es el cruzamiento de individuos emparentados. Es la medida de la probabilidad de que dos alelos en un locus sean idénticos por descendencia (F). La endogamia aumenta la homocigosis y por tanto permite la expresión de alelos recesivos, incluyendo los deletéreos y letales. En general se suele usar el término endogamia y consanguinidad de manera indistinta, aunque algunos autores diferencian entre la relación de parentesco entre dos individuos (grado de consanguinidad) y la unión entre dos individuos emparentados (endogamia). La consanguinidad es inevitable en poblaciones pequeñas (Ne bajo), ya que todos los individuos llegan a estar relacionados a lo largo del tiempo. La consanguinidad reduce el fitness en las poblaciones afectadas.

Coeficiente de consanguinidad (F) La consanguinidad acumulada en una población se mide a través de un parámetro, el Coeficiente de consanguinidad (F), que es la probabilidad de que 2 genes, en un locus de un individuo de la población, sean idénticos por descendencia. Este coeficiente se puede utilizar como una medida del parentesco de los padres.

Consecuencias: aumenta la probabilidad de que un individuo sea homocigoto en un locus àImportancia en deletéreos recesivosà Depresión por consanguinidad.El coeficiente de consanguinidad varía entre 0 y 1. La consanguinidad se puede medir a lo largo del tiempo como:La consanguinidad se puede medir también como la relación entre la heterocigosis en una población endogámica y una población panmíctica (cruzamientos al azar).

Ejemplo - avena salvaje: Gen que controla el color de las hojas de la base de las flores (lema) B/b. La avena es una especie altamente auto polinizada.

Depresión por consanguinidad: Desde el punto de vista de la conservación, la consanguinidad es muy importante, ya que reduce la variabilidad genética y reduce el fitness àDepresión por consanguinidad.

Ejemplo: Una hembra de la casi extinta especie de búho boobook de la Isla de Norfolk (Australia), ha sido cruzada con una subespecie de Nueva Zelanda. La descendencia (machos) fue de nuevo retrocruzada con esta hembra para conseguir una población creciente de dicha especie. ¿Cuál es el efecto de estos retrocruzamientos en la F de la progenie?.

Fragmentación de hábitat

Cuando una población se divide, los genotipos y alelos se distribuyen entre los fragmentos. Desde el principio, los fragmentos se diferenciarán genéticamente. La fragmentación ocurre en dos etapas: 1 La fragmentación da lugar a una subdivisión genética inicial de la población. 2 Acumulación de la diferenciación genética mediante deriva y consanguinidad, a lo largo del tiempo, en cada uno de los fragmentos.

El impacto genético que tiene la fragmentación de las poblaciones, depende principalmente del flujo genético entre los fragmentos. Si el flujo genético está restringido, la fragmentación lleva a mayores índices de consanguinidad y pérdida de diversidad genética dentro de los fragmentos. Como consecuencia, hay una mayor diferenciación entre los fragmentos y mayor riesgo de extinción a la largo, con respecto a una población no fragmentada del mismo tamaño total.

Medida de la fragmentación de hábitat: índice F

La consanguinidad que se produce tras la fragmentación de las poblaciones puede usarse como medida del grado de diferenciación que ha ocurrido entre los fragmentos de la población.

FIS = Consanguinidad de los individuos (I) en relación a su fragmento o subpoblación (S). Es el índice de consanguinidad (F) promediado sobre todos los individuos de todos los fragmentos.

FIT = Consanguinidad de los individuos (I) en la población total.

FST = Índice de Fijación. Es el efecto de la subdivisión de la población sobre la consanguinidad.

HI = Heterocigosis Observada, en promedio, de todas las subpoblaciones

HS = Heterocigosis Esperada, en promedio, de todas las subpoblaciones.

HT = Heterocigosis Esperada, en promedio, F para la población total.

FST aumenta con el tiempo en ausencia de migración. Las poblaciones pequeñas divergen más rápidamente que las grandes. En general, valores de FST a partir de 0,15 son considerados indicadores de diferencias significativas entre fragmentos

Flujo genético y F st. La migración reduce el impacto de la fragmentación, de una manera dependiente de la tasa de flujo genético. Con una suficiente migración, una población fragmentada se comportará como una gran población única de tamaño total idéntico a la de la suma de fragmentos.