El Citoesqueleto: Estructura, Función y Componentes

El Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende por todo el citoplasma y que se ancla en la membrana plasmática de las células eucarióticas. Está formado por tres tipos de filamentos proteicos:

• Microtúbulos
• Microfilamentos
• Filamentos intermedios

Estos filamentos interactúan y se unen a los orgánulos celulares y la membrana plasmática mediante un conjunto de proteínas accesorias.

Propiedades de los componentes del citoesqueleto

Los microfilamentos y los microtúbulos

Los microfilamentos son estructuras polares, sus dos extremos tienen propiedades distintas: uno de ellos crece a gran velocidad (extremo +) uniendo monómeros de actina (microfilamentos) o de tubulina (microtúbulos), mientras que el otro crece lentamente (extremo -). Los microtúbulos son estructuras lábiles, pasan por fases de crecimiento y de acortamiento. La estabilidad de los filamentos de actina y de los microtúbulos está regulada por proteínas asociadas, de ahí que formen parte tanto de estructuras dinámicas (anillo contráctil, seudópodos, huso mitótico), como en estructuras estables (microvellosidades, sarcómeros, cilios y flagelos).

Filamentos intermedios

Son estables, no polares y las proteínas fibrosas que forman varían de unas células a otras.

Centrosoma

El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos celulares. A partir de él estos crecen, y controla su número, su localización y su orientación en el citoplasma. Consta de una matriz amorfa en forma de anillo, compuesta de tubulina, que sirven como puntos de nucleación para la creación de microtúbulos. Estos se unen a los anillos por sus extremos menos, que quedan anclados, y el crecimiento tiene lugar hacia los extremos más, que se alejan del centrosoma. En células animales se sitúan cerca del núcleo y desde ahí irradian los microtúbulos.

Estructuras celulares formadas por los filamentos de actina

Los filamentos de actina, según las proteínas accesorias a las que estén asociados, pueden formar estructuras diferentes:

• Haces. Disposición en estructuras paralelas. Dos tipos de haces:
  • No contráctiles. Como los que mantienen la estructura de las microvellosidades intestinales.
  • Contráctiles. Como los de los sarcómeros que permiten la contracción muscular, y el anillo contráctil de la citocinesis.
• Redes. Forman mallas 3D. Una red por debajo de la membrana plasmática como soporte estructural y, en las células móviles, forman los seudópodos para el movimiento y la fagocitosis.

Estructuras celulares formadas por los microtúbulos

Centriolos

Los centriolos son un par de pequeñas estructuras cilíndricas (0,2 µm de diámetro y 0,4 µm de longitud) situadas perpendicularmente una con respecto a la otra y embebidas en el centrosoma de las células animales. Cada centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos, llamados A, B y C, de los que solo el A es completo, y numerosas proteínas accesorias, que conectan los tripletes entre sí y con el centro del centriolo. Los centriolos y el centrosoma se duplican durante cada ciclo celular al mismo tiempo que se replica el ADN, antes de que se inicie la mitosis. Los 2 centrosomas hijos serán los que luego formen el huso mitótico.

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son prolongaciones de la membrana plasmática formadas por microtúbulos y proteínas asociadas, responsables del movimiento de ciertos tipos celulares. Su función es desplazar a las células libres en medio líquido o movilizar fluidos sobre la superficie de células fijas. Cilios y flagelos tienen una estructura común, difieren en su patrón de movimiento y en que los cilios son numerosos y cortos, y los flagelos son escasos, más largos y más gruesos, por tener estructuras añadidas, como mitocondrias o fibras.

Estructura de cilios y flagelos

• Parte externa: recubierta por membrana plasmática, con esqueleto interno microtubular llamado axonema.
• Parte interna: debajo de la membrana plasmática, cuerpo basal, estructura igual que la de los centriolos.

Axonema: 9 pares de microtúbulos periféricos y 1 par de microtúbulos centrales. Los microtúbulos centrales son completos, los dobletes periféricos están formados por un microtúbulo completo A y otro incompleto B. En el axonema hay numerosas proteínas asociadas. La nexina, une unos pares de microtúbulos con otros. La dineína, o proteína motora, sale de los microtúbulos A de cada doblete y es responsable del movimiento de cilios y flagelos, obteniendo la energía del ATP.

Mecanismo molecular del movimiento de cilios y flagelos

Los movimientos se producen por el deslizamiento de los dobletes externos, uno con respecto al otro, impulsados por la actividad motora de la dineína. En presencia de ATP, los brazos de dineína que salen del microtúbulo A de cada doblete “caminan” sobre el microtúbulo B del doblete adyacente en dirección al extremo menos. Como los dobletes están unidos a otros por puentes de nexina, el deslizamiento de un doblete sobre otro provoca la flexión del cilio o flagelo. Esta flexión es la base del movimiento de batido de cilios y flagelos.