Ciclo Celular y Estructuras Nucleares: Fundamentos de la División y Herencia

Estructura y Componentes del Núcleo

Envoltura Nuclear (Cubierta)

La cubierta consta de dos membranas:

• La membrana externa presenta ribosomas superficiales.
• La membrana interna es lisa.

Entre las membranas se encuentra el espacio cisternal, que recibe proteínas sintetizadas por polisomas superficiales y las transfiere al citoplasma.

Complejo del Poro Nuclear

La envoltura presenta poros en su superficie, que no son simples orificios, sino estructuras llamadas complejo del poro. Estos consisten en dos estructuras anulares con subunidades globulares que forman una compuerta.

Los poros están conectados entre sí por la lámina nuclear, una sustancia proteica que recubre el interior de la membrana interna. Su composición química es parecida a la de los filamentos del citoesqueleto.

Nucleoplasma

El nucleoplasma es un sistema sol/gel proteico que no presenta una estructura diferenciada. Se sitúa en la cromatina y contiene sustancias producidas por el núcleo, como gotas lipídicas y gránulos de glucógeno.

Cromatina

Composición y Actividad

La cromatina está compuesta por ADN, ARN y proteínas (histonas y no histonas).

• Histonas: Proteínas básicas de baja densidad molecular.
• Proteínas no histonas: Centenares de proteínas, incluyendo enzimas encargadas de la replicación, transcripción y regulación del ADN.

Estructura de la Cromatina

Cada fibra recuerda un collar de perlas, donde cada perla se conoce como nucleosoma (formado por dos moléculas de cada uno de los tipos de histonas). El fragmento de ADN que une los nucleosomas es el ADN de unión. Este hilo de nucleosomas se enrolla helicoidalmente, formando un solenoide (seis nucleosomas por vuelta). El conjunto de histonas y ADN es la unidad estructural de la cromatina/cromosoma.

Nucleolo

El nucleolo es una estructura esferoidal, bien definida y de tamaño variable. Se origina por la transcripción de los genes del organizador nucleolar. En él se distinguen:

• Una parte fibrilar central (fibras de ADN/ARN).
• Una parte granular periférica (formada por gránulos densos de ribonucleoproteínas).

El nucleolo es atravesado por la cromatina. En él se sintetiza todo el ARN ribosómico (ARNr). Diferentes fragmentos de ARNr se unen en el nucleolo con proteínas ribosómicas. Estos complejos vuelven al citoplasma para ensamblar nuevos ribosomas.

Morfología de los Cromosomas

Clasificación Morfológica (Posición del Centrómero)

• Metacéntricos: Dos brazos de la misma longitud, centrómero en la mitad (forma de V en anafase).
• Submetacéntricos: Un brazo es mayor que el otro (forma de L en anafase).
• Acrocéntricos: Brazos de longitud muy diferente, centrómero cerca del extremo del cromosoma.
• Telocéntricos: Solo se observa un brazo.

Respuesta a Colorantes

• Eucromáticos: Presentan tinción normal.
• Heterocromáticos: Tiñen de una forma diferente al resto, ya sea en su totalidad o solo en algunos segmentos.

El Ciclo Celular

Interfase

Fase G₁

Transcurre entre el final de la mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. La célula aumenta su volumen hasta alcanzar el tamaño y la forma celular típica. Es el punto de no retorno. Si las células se quedan en reposo, se denominan quiescentes. Cerca del final de la fase G₁ hay una gran actividad de síntesis proteica, preparándose para la duplicación del ADN.

Fase S (Síntesis)

Se replica el ADN nuclear. Como resultado, cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas (la célula pasa a ser tetraploide). La duración depende de la temperatura.

Fase G₂

Se extiende desde el final de la replicación hasta el comienzo de la división nuclear. Es de duración corta. En este estado tetraploide, la célula adopta procesos para evitar el exceso de productos génicos. Acaba cuando los cromosomas comienzan a condensarse al inicio de la mitosis.

Mitosis (División Celular Somática)

Profase

Los microtúbulos se organizan alrededor de los centrosomas y configuran los ásteres. Los centrosomas se alejan hacia lados opuestos del núcleo. Entre los ásteres, los filamentos forman el huso mitótico. El nucleolo desaparece. La cromatina se condensa hasta que los cromosomas se visualizan y se acortan. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.

Metafase

La membrana nuclear desaparece. Los microtúbulos se unen a los cinetocoros y se extienden a los polos de la célula, orientándose paralelos a los microtúbulos del huso. Los cromosomas se desplazan al centro, formando la placa ecuatorial.

Anafase

Las cromátidas de cada cromosoma se separan y se alejan, estiradas por el huso, hacia cada polo, rompiéndose por el centrómero. Cuando llegan, los microtúbulos desaparecen. El huso se alarga y se estrecha, reducido a un haz de microtúbulos que marcan por dónde se dividirá la célula.

Telofase

Cada conjunto de cromosomas se desorganiza. La cromatina reaparece, el nucleolo reaparece y la membrana nuclear se forma de nuevo.

Meiosis (División Celular Reduccional)

Profase I

Inicia el enrollamiento de las cromátidas de los cromosomas. Los cromosomas homólogos se buscan y se alinean en pares (sinapsis). El resultado son los bivalentes. Cada bivalente tiene cuatro cromátidas (tétradas). Entre estas se produce el intercambio de segmentos entre cromátidas homólogas (recombinación génica), proceso conocido como sobrecruzamiento. Los homólogos se separan unos de otros; muchos de ellos han sufrido recombinación. Al final de la profase, se produce la rotura del nucleolo y del núcleo.

Metafase I

Los bivalentes se unen a los microtúbulos del huso por los cinetocoros y se sitúan en el ecuador de la célula. La diferencia con la mitosis radica en el apareamiento de cromosomas homólogos.

Anafase I

Cada pareja de cromátidas hermanas se separa hacia un polo de la célula, arrastrada por el huso. Los centrómeros no se separan. Esto es la causa de que las células resultantes sean haploides.

Telofase I

Los lotes de cromosomas alcanzan los polos del huso. Se empieza a formar nuevamente el núcleo y comenzará la división celular (citocinesis).

Gametogénesis

Espermatogénesis

Proceso de formación de gametos masculinos en los túbulos seminíferos. Los gametos se forman a partir de células madre, las espermatogonias, que sufren mitosis y originan varias células. Estas se convierten en espermatocitos de 1er orden (2n), que se dividen en espermatocitos de 2º orden (n) mediante meiosis. Cada uno de estos, a su vez, se divide en dos espermátidas. Estas, por un proceso de maduración y modificaciones conocido como espermiogénesis, se convierten en espermatozoides.

Ovogénesis

Proceso de formación de gametos femeninos en los ovarios. Fases:

1. Fase de Proliferación: Células germinales que se dividen por mitosis, conocidas como ovogonias.
2. Fase de Crecimiento: La ovogonia aumenta de tamaño y origina el ovocito de 1er orden (2n), que se rodea de células epiteliales (células foliculares).
3. Fase de Maduración: Los ovocitos originarán por meiosis los ovocitos de 2º orden (n).