El Ciclo de Calvin: Mecanismo Esencial de la Fijación de Carbono en Plantas

El Ciclo de Calvin: La Ruta Esencial de la Fijación de Carbono

En la fase oscura de la fotosíntesis, las plantas utilizan el NADPH y el ATP generados en la fase lumínica para catalizar la conversión del CO2 a compuestos orgánicos sencillos. Este proceso se conoce como asimilación o fijación del CO2 y se realiza en el estroma de los cloroplastos. El dióxido de carbono es asimilado por una ruta cíclica, conocida como Ciclo de Calvin o Ciclo de las Pentosas.

¿Qué es el Ciclo de Calvin?

Denominado Ciclo de las Pentosas porque en él intervienen moléculas de este tipo, el Ciclo de Calvin es el proceso fundamental donde se incorpora el carbono procedente del CO2 a una molécula orgánica. Esto permite la formación de un precursor metabólico básico: el gliceraldehído-3-fosfato, a partir del cual se sintetizan diversas moléculas orgánicas. El ciclo consta de tres fases principales:

1. Fijación del CO2

   La primera reacción de este ciclo es la incorporación del átomo de carbono procedente de la molécula de CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato. Esta reacción es catalizada por una enzima clave conocida como Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa), considerada la proteína más abundante del planeta. El producto final de esta reacción son dos moléculas de 3-fosfoglicerato. A partir de una pentosa y del CO2, se obtienen dos moléculas de tres carbonos, y el átomo de carbono se incorpora en forma de grupo carboxilo en una de las dos moléculas de fosfoglicerato, manteniendo su nivel de oxidación.

2. Reducción del Átomo de Carbono Procedente del CO2

   Esta fase se lleva a cabo en dos reacciones diferentes: una fosforilación y la reducción propiamente dicha. Ambas requieren la acción del ATP y NADPH. Como resultado, se obtiene gliceraldehído-3-fosfato, que puede tener varios destinos:

   • Síntesis de hexosas: Para ello, se sigue la gluconeogénesis, una ruta inversa a la glucólisis, que permite la formación de glucosa.
   • Obtención de energía: Al continuar la glucólisis, el gliceraldehído-3-fosfato puede ser utilizado para generar energía.
   • Precursor metabólico en rutas anabólicas: Puede seguir la ruta de la glucólisis y formar piruvato, que sirve como molécula para la síntesis de compuestos nitrogenados, o convertirse en acetil-CoA para sintetizar ácidos grasos.
   • Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato: Es fundamental para cerrar el Ciclo de Calvin y permitir su continuidad.

3. Regeneración de la Ribulosa-1,5-Difosfato

   Para que el Ciclo de Calvin siga funcionando y continúe la fijación del CO2, es preciso que la ribulosa-1,5-difosfato pueda recuperarse. De esta forma, el gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribulosa-5-fosfato mediante una serie de reorganizaciones de los átomos de carbono, con intermediarios de tres, cuatro, cinco, seis o siete carbonos. Finalmente, se obtiene ribulosa-5-fosfato que, por fosforilación directa, se convierte en ribulosa-1,5-difosfato, la molécula aceptora de CO2, cerrando así el ciclo.

Balance Energético del Ciclo de Calvin

En cada vuelta del Ciclo de Calvin se fija un átomo de carbono procedente del CO2. Para determinar el gasto de ATP y NADPH que un organismo autótrofo debe realizar para obtener compuestos orgánicos carbonados, los cálculos se basan en la fijación de 6 moléculas de CO2, lo que equivale a la síntesis de una molécula de glucosa.

• Para incorporar 6 moléculas de CO2, la Rubisco necesita 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, obteniéndose 12 moléculas de 3-fosfoglicerato.
• Para reducir las 12 moléculas de 3-fosfoglicerato, son necesarias 12 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH.
• A partir de las 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato obtenidas (36 carbonos), se produce la biosíntesis de 1 molécula de glucosa (6 carbonos) y 6 moléculas de ribulosa-5-fosfato (30 carbonos).
• Para poder fosforilar 6 moléculas de ribulosa-5-fosfato y regenerar la ribulosa-1,5-difosfato, son necesarias 6 moléculas de ATP.

En resumen, para obtener una molécula de glucosa a partir de CO2, los organismos fotosintéticos gastan un total de 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.