Ciclo de Calvin, Krebs y otras rutas metabólicas

Ciclo de Calvin

En: estroma del cloroplasto.

Fases:

1. Fijación del C: Una molécula de CO₂ se combina con una aceptora (ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP)). Se produce un compuesto de 6C que se divide para formar 2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Esta reacción es catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa o RUBisCO.
2. El ATP y NADPH se utilizan para convertir las moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar (gliceraldehído-3-fosfato (G3P)). Esta etapa se llama así porque NADPH debe donar sus electrones a un intermediario de 3C para formar el G3P.
3. Regeneración: Algunas moléculas de G3P se utilizan para formar glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una compleja serie de reacciones. Para que 1 G3P salga del ciclo (y se dirija a la síntesis de glucosa), 3 CO₂ deben entrar en el ciclo, lo que resulta en 3 nuevos C fijos. Cuando 3 CO₂ entran en el ciclo, se producen 6 G3P. Uno sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa, mientras que los otros 5 se reciclan para regenerar 3 moléculas del aceptor RuBP.

Conclusión:

Una molécula de G3P contiene 3 átomos de C fijo, por lo que se necesitan 2 G3P para formar 1 molécula de glucosa (de 6C). Se necesitan 6 vueltas del ciclo, 6 CO₂, 18 ATP y 12 NADPH, para producir 1 molécula de glucosa.

Regulación del Ciclo de Calvin:

1. Las enzimas se regulan por reducción/oxidación (ferredoxina-tiorredoxina).
2. Oscuridad: enzimas del ciclo de Calvin inactivas, y de día activas (reducidas).

Fotorrespiración

Se inicia en el cloroplasto, cuando la RuBisCO fija O₂ en su reacción de oxigenasa, en la cual se produce una molécula de 3-PGA y fosfoglicolato. Puede utilizar CO₂ o O₂ como sustrato. La enzima agrega cualquier molécula que se une a la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). La reacción que utiliza CO₂ es el primer paso del ciclo de Calvin y da lugar a la producción de azúcar. La reacción que utiliza O₂ es el primer paso de la vía de la fotorrespiración, que derrocha energía y "deshace" el trabajo del ciclo de Calvin.

Factores clave:

• Cuando una planta abre sus estomas, el CO₂ difunde hacia dentro (y el O₂ y vapor de agua hacia fuera) y la fotorrespiración se reduce al mínimo. Sin embargo, cuando cierra los estomas, el O₂ se acumula dentro de la hoja y, en estas condiciones, la fotorrespiración aumenta debido a la mayor proporción de O₂.
• La RuBisCO tiene mayor afinidad por el CO₂ a temperaturas templadas. A temperaturas elevadas, la afinidad por el O₂ aumenta.
• A mayor iluminación, mayor es la fotorrespiración.

Conclusión:

Las condiciones cálidas y secas tienden a causar más fotorrespiración, a menos que las plantas tengan características especiales para reducir al mínimo el problema. Hay algunos beneficios para las plantas, como efectos fotoprotectores (al prevenir el daño inducido por la luz en las moléculas implicadas en la fotosíntesis), además de ayudar a mantener el equilibrio redox en las células y a las defensas inmunitarias de la planta.

Ciclo de Krebs

En eucariontes: matriz mitocondrial; en procariontes: citoplasma.

Enzimas del ciclo:

• Citrato sintasa
• Aconitasa
• Isocitrato deshidrogenasa
• α-cetoglutarato deshidrogenasa
• Succinil-CoA sintasa
• Succinato deshidrogenasa
• Fumarasa
• Malato deshidrogenasa

Paso 1: El acetil-CoA se une con el oxalacetato y libera el grupo CoA a la vez que se forma el citrato. Paso 2: El citrato se convierte en su isómero isocitrato. Paso 3: El isocitrato se oxida y libera un CO₂, quedando una molécula de α-cetoglutarato. Durante este paso, NAD⁺ se reduce a NADH. Paso 4: El α-cetoglutarato se oxida, lo que reduce un NAD⁺ a NADH y libera un CO₂. Paso 5: La succinil-CoA se sustituye con un grupo fosfato que luego es transferido a ADP para obtener ATP. Paso 6: Se oxida el succinato y se forma fumarato. Paso 7: Se añade agua al fumarato, convirtiéndose en malato. Paso 8: Se regenera el oxalacetato mediante la oxidación del malato. Otro NAD⁺ se reduce a NADH.

Regulación del Ciclo de Krebs:

• Citrato sintasa: retroinhibición por citrato y ATP.
• Isocitrato deshidrogenasa: ADP activa; NADH y ATP inhiben.
• α-cetoglutarato deshidrogenasa: inhibición por ATP, succinil-CoA y NADH.

Funciones importantes del ciclo:

• Metabolismo energético y precursores anabólicos.
• Síntesis de biomoléculas.

Rutas anopleróticas

Proporcionan intermediarios del ciclo de Krebs. Estas rutas, puesto que hay que reemplazar los intermediarios desviados del ciclo, se encargan de reponer los intermediarios oxalacetato y malato.

Ciclo del glioxilato

Permite a las plantas y microorganismos la utilización de ácidos grasos o del acetato como única fuente de carbono, sobre todo para la biosíntesis de glúcidos a partir de ácidos grasos.

Ciclo ingesta/ayuno

Tras la absorción de nutrientes, aumenta el nivel de glucosa en sangre y la insulina se encarga de reducir estos niveles. Tras horas, el nivel de glucosa disminuye y el glucagón regula la transformación de glucógeno. En ayuno prolongado, el organismo moviliza proteínas y grasas para obtener energía.

Ciclo de la urea

Empieza en el interior de las mitocondrias del hígado.

Destino del esqueleto carbonado:

• Glucogénicos: piruvato, α-cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato, oxalacetato.
• Cetogénicos: acetil-CoA, acetoacetato.

Fermentación láctica

En condiciones anaeróbicas. Acoplamiento de la oxidación del NADH a NAD⁺ con la reducción de piruvato a lactato.

Fermentación alcohólica

En condiciones anaeróbicas de microorganismos fermentativos. Acoplamiento de la oxidación del NADH a NAD⁺ con la reducción del acetaldehído a etanol.