Catabolismo Celular: Respiración y Oxidación de Nutrientes
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Fosforilación Oxidativa: La Cadena Respiratoria (Membrana Interna Mitocondrial)
La fosforilación oxidativa es el principal medio de regeneración de ATP en los organismos heterótrofos. En ella, el ATP se regenera a partir de ADP y Pi, y este proceso está acoplado al transporte de electrones desde NADH hasta O2.
La oxidación de NADH por el oxígeno no tiene lugar mediante una reacción sencilla. Los electrones se transfieren desde el NADH hasta el O2, pero no directamente, sino a través de una cadena de transporte de electrones, también llamada cadena respiratoria.
El NADH cede sus electrones a una molécula aceptora, se reoxida y la molécula aceptora queda reducida. A su vez, esta cede los electrones a un segundo aceptor, que se reduce reoxidando al primer aceptor. El proceso sigue por varios pasos sucesivos, hasta que un último transportador, reducido, cede los electrones al O2.
En las células eucariotas, la cadena respiratoria tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias.
Según la teoría quimiosmótica, la energía liberada durante el transporte de electrones se emplea en bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso. Este proceso se realiza a través del complejo ATP-sintasa y libera energía que se utiliza para producir ATP.
Para cada par de electrones que son transferidos desde el NADH hasta el O2, se sintetizan 3 moléculas de ATP, mientras que cuando los electrones son cedidos a la cadena respiratoria por el FADH2, solo se sintetizan 2 ATP.
Rendimiento Energético de la Oxidación Total de la Glucosa
En la mitocondria, las dos moléculas de piruvato (provenientes de la glucólisis) se convierten en acetil-CoA, produciendo 2 NADH. En el ciclo de Krebs, las dos moléculas de acetil-CoA se oxidan produciendo 2 ATP, 2 FADH2 y 6 NADH.
En la cadena respiratoria, la oxidación de una molécula de NADH da lugar a 3 ATP y la de una molécula de FADH2 a 2 ATP. Por tanto, se obtienen 34 moléculas de ATP debido a la oxidación de 2 moléculas de FADH2 y 10 de NADH.
Por tanto, la oxidación completa de la glucosa a CO2 y H2O, mediante la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria produce 38 ATP.
La reacción global es:
Catabolismo de Lípidos
Activación de los Ácidos Grasos
Los ácidos grasos se activan por unión con la CoA, para dar acil-CoA, al mismo tiempo que el ATP se rompe en AMP y pirofosfato.
Por tanto, en esta etapa de la oxidación de los ácidos grasos se gastan 2 moléculas de ATP.
Los acil-CoA son transportados a través de la membrana mitocondrial interna.
Beta-Oxidación de los Ácidos Grasos
La oxidación de los ácidos grasos saturados con número par de átomos de carbono, consiste en la liberación sucesiva de fragmentos de dos átomos de carbono a partir del extremo carboxílico del acil-CoA.
Se conoce como beta-oxidación porque se produce la oxidación del átomo de carbono beta. Cada ciclo de beta-oxidación consta de cuatro reacciones enzimáticas:
- Oxidación
- Hidratación
- Oxidación
- Rotura por interacción con la CoA
Como resultado de estas reacciones, la cadena del ácido graso se acorta en 2 átomos de carbono y se forma FADH2, NADH y acetil-CoA. Este proceso se repite varias veces hasta la degradación total del acil-CoA a acetil-CoA.
A continuación, el FADH2 y NADH formados en la beta-oxidación se oxidan en la cadena respiratoria generando ATP, y el acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs.
Catabolismo de Nucleoproteínas
Las nucleoproteínas se separan en dos partes: el grupo proteico y el grupo prostético. El catabolismo del grupo proteico corresponde al catabolismo de proteínas, y el del grupo prostético al catabolismo de ácidos nucleicos.
Catabolismo de Proteínas
En caso de necesidad, los aminoácidos de las proteínas son oxidados, y sus derivados pueden ir al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria para obtener energía, aunque su función principal no es energética.
Existen tres mecanismos principales para el catabolismo de aminoácidos:
Transaminación
Traspaso del grupo amino de un aminoácido a una molécula llamada alfa-cetoácido, que lo acepta y se transforma en otro aminoácido. De esta manera, un aminoácido se degrada y se sintetiza otro.
A partir del alfa-cetoácido que se obtiene, se puede obtener en abundancia acetil-CoA, que se incorporará al ciclo de Krebs para obtener energía.
Desaminación Oxidativa
Se da la liberación directa de los grupos amino de los aminoácidos en forma de amonio, formándose alfa-cetoácidos. Estas reacciones están catalizadas por enzimas deshidrogenasas en el citoplasma y en las mitocondrias de células hepáticas. El acetil-CoA generado irá al ciclo de Krebs.
En el proceso también se genera poder reductor (NADH o FADH2) que se incorporará a la cadena respiratoria (fosforilación oxidativa) para obtener energía. Algunos cetoácidos, si el organismo no necesita ATP, pueden pasar a formar parte de rutas metabólicas de síntesis de glúcidos o lípidos.