Biología Celular de Cilios y Flagelos: Estructura, Componentes del Axonema y Mecanismos de Movimiento

Cilios y Flagelos: Estructura y Función

Un cilio es una expansión móvil de 5-10 µm de longitud y 0,2 µm de grosor, característica de diversos epitelios (como los epitelios tubáricos). Mediante movimientos pendulares u ondulantes, los cilios arrastran partículas, agitan y hacen circular líquidos en la superficie celular.

Organización Estructural del Cilio

Estructuralmente, el cilio está integrado por la membrana ciliar y el axonema, inmerso en la matriz ciliar. Consta de las siguientes partes:

• Tallo: La porción principal y móvil.
• Zona de Transición: Conecta el tallo con la base.
• Corpúsculo Basal: Ancla el cilio a la célula.
• Raíces Ciliares: Estructuras de soporte que se extienden hacia el citoplasma.

El Axonema (Estructura Microtubular 9+2)

El axonema es la estructura microtubular central, constituida por un par de microtúbulos centrales individualizados, nueve pares periféricos (dobletes) y un conjunto de proteínas asociadas.

Componentes Proteicos del Axonema

• Microtúbulos Centrales: Son dos microtúbulos individualizados que ocupan la región central del axonema.
• Microtúbulos Periféricos (Dobletes): Son nueve pares de microtúbulos dispuestos alrededor del par central.
• Nexina: Proteína elástica que forma los puentes interdobletes, conectando el microtúbulo A de un doblete con el microtúbulo B del doblete vecino, con una periodicidad de 86 µm.
• Vaina Central: Estructura densa en forma de línea oval que rodea a los dos microtúbulos centrales.
• Fibras Radiales: Fibras de disposición radiada que se extienden desde los túbulos A de los dobletes externos hasta la vaina central.

Dineína Ciliar: El Motor del Movimiento

La Dineína Ciliar es una proteína del axonema, perteneciente a la familia de grandes proteínas motoras. La dineína forma los brazos laterales que permiten que los dobletes de microtúbulos adyacentes se deslicen uno sobre otro, generando el movimiento.

Mecanismos y Características del Movimiento Ciliar

Finalidad del Movimiento

El movimiento ciliar cumple diferentes funciones según el tipo celular:

• En Células Libres (Protozoos Ciliados): Sirve para el desplazamiento en el medio líquido en el que se encuentran.
• En Epitelios Ciliados (Ej. Epitelio Respiratorio): Su función es desplazar líquidos extracelulares o moco, junto con las partículas existentes en ellos, sobre la superficie celular.

Velocidad y Frecuencia

Un cilio puede realizar entre 600 y 1300 movimientos por minuto. Un ciclo completo de movimiento tiene una duración de 1/25 segundos. La velocidad es alta; la velocidad angular es de 12º por milisegundo. Un cilio de 12 µm de longitud se desplazaría a una velocidad de 2,5 nm/s.

Tipos de Movimiento Ciliar

La dirección del movimiento es fija en cada tipo de cilio y es perpendicular al plano que pasa por los dos microtúbulos centrales. Se distinguen dos tipos de movimientos de acuerdo con su trayectoria:

1. Movimientos Pendulares

   Es infrecuente, excepto en protozoos. El tallo permanece rígido, excepto en la base, que se incurva para permitir que el cilio realice movimientos de ida y vuelta.

2. Movimientos de Gancho (Uniformes)

   Se desarrollan en un plano perpendicular a la membrana celular y se desplazan en una sola dirección. Constan de una fase activa y una fase de retorno:

   • Fase Activa: El tallo está en extensión y ligeramente incurvado; describe un ángulo de 180º alrededor de un punto fijo.
   • Fase de Retorno: Mientras el extremo distal del cilio continúa desplazándose en la misma dirección, el segmento proximal comienza su movimiento de retorno, iniciando una curvatura que permite que el movimiento alcance progresivamente el extremo distal del tallo. Este se endereza y vuelve a su posición de partida.

Coordinación del Movimiento en Epitelios

Para que el movimiento sea efectivo en los epitelios con bordes ciliados, se requiere una perfecta coordinación. Estos movimientos pueden ser:

• Ritmo Isocrónico: Todos los cilios se agitan al mismo tiempo.
• Ritmo Metacrónico: Cada cilio tiene una posición ligeramente adelantada respecto al que le precede, formando ondas que avanzan por la superficie del epitelio.

El movimiento ciliar está dirigido siempre en la misma dirección; si se invierte el epitelio, los cilios batirán de forma contraria.

Lesiones Ciliares Observadas

Las lesiones observadas se agrupan en varios grupos:

1. Cilios compuestos, con varios axonemas.
2. Cilios hinchados.
3. Cilios con alteraciones finas de su estructura (Ejemplo: falta de un microtúbulo).
4. Cilios intracitoplasmáticos.
5. Cilios con cuerpos basales atípicos.