Fotosíntesis y Quimiosíntesis: Fases Luminosa y Oscura, Ciclo de Calvin y Bacterias Quimiolitotrofas

Fase luminosa de la fotosíntesis

Captación de energía luminosa: los pigmentos situados en los fotosistemas I (PSI) y II (PSII) absorben fotones, pero solo los del centro de reacción fotoquímico pueden transformar la energía lumínica en energía química.

PSI = P700 y PSII = P680.

Ecuación global: 2 H₂O + 2 NADP⁺ → 2 NADPH + 2 H⁺ + O₂

La energía luminosa captada por el PSI llega al P700: por cada fotón, un electrón de la clorofila adquiere energía suficiente para saltar a un nivel superior y pasar al primer miembro de la cadena transportadora de electrones. El P700 queda oxidado (hueco electrónico), mientras que los electrones circulan hasta la ferredoxina (Fd), que cede los electrones a NADP⁺, captando 2 e^- y un protón y reduciéndose a NADPH.

Los huecos del PSI son rellenados por electrones procedentes de la excitación del P680 del PSII, y los huecos del PSII se rellenan con electrones procedentes de la fotólisis del agua. Todo este proceso tiene lugar en la membrana interna tilacoidal.

Fotofosforilación

Se necesita ATP para la fase oscura. El cloroplasto dispone de un sistema para producir únicamente ATP, ya que con el ciclo normal se produciría un exceso de NADPH. Los mismos electrones desprendidos de la clorofila vuelven a ella en un circuito cerrado: solo intervienen los electrones desprendidos del P700, que pasan a la ferredoxina y son desviados al sistema de transporte electrónico del P700. Así se bombean protones a través de la membrana, formándose ATP, y no se sintetiza NADPH.

Fase oscura

Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y consiste en el conjunto de reacciones en las que el CO₂ es fijado en sustancias orgánicas. Es un proceso cíclico denominado ciclo de Calvin.

Fijación del CO₂

El CO₂ reacciona con la ribulosa-1,5-difosfato (RuBP), dando lugar a un compuesto intermedio de 6C que se disocia en 2 ácidos 3-fosfoglicéricos. Esta reacción está catalizada por la rubisco. El resultado es la fijación del carbono inorgánico en un compuesto orgánico.

Fase reductiva

Se consume energía de la fase luminosa:

1. Fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico por acción del ATP, obteniendo ácido 1,3-difosfoglicérico.
2. Reducción del grupo carboxilo a aldehído por acción del NADPH, obteniendo 3-fosfogliceraldehído.

El 3-fosfogliceraldehído es el glúcido producido en la fotosíntesis. De esta forma, el CO₂ se fija formando triosas.

Fase regenerativa

Se inicia a partir de la mezcla de triosas, para la obtención de sustancias inorgánicas sencillas y la regeneración de la ribulosa-difosfato consumida, de modo que pueda comenzar de nuevo el ciclo de Calvin. En total se producen 12 triosas: 2 se destinan a la formación de glucosa y 10 se utilizan para regenerar 6 ribulosas que se habían consumido.

Quimiosíntesis

Es el proceso por el cual la materia inorgánica se transforma en materia orgánica utilizando la energía libre procedente de reacciones químicas exergónicas. Lo realizan las bacterias quimiolitotrofas, capaces de oxidar compuestos inorgánicos y obtener, mediante la energía desprendida en la reacción, ATP y poder reductor (NADH). Una serie de reacciones semejantes a la fase oscura utilizan estos productos para reducir el CO₂ y sustancias inorgánicas, produciendo sustancias orgánicas. Los organismos quimiosintéticos desempeñan un papel imprescindible en los ciclos biogeoquímicos por los productos que forman en sus reacciones.

Bacterias nitrificantes

• Nitrificación: obtienen energía a partir de la oxidación del amoniaco a nitrato. Comprende dos etapas:
  • Nitrosificación: oxidación del amoniaco a nitrito, realizada por ciertas bacterias.
  • Nitratación: oxidación del nitrito a nitrato.
• Sulfobacterias
• Ferrobacterias