Cotaba

Enviado por Programa Chuletas y clasificado en Biología

Escrito el en catalán con un tamaño de 41,55 KB

 

El metabolisme cel·lular és el conjunt de reaccions químiques que es produeixen a l’interior de les cèl·lules i que condueixen a obtenir matèria per créixer i energia per dur a terme les funcions vitals.

Aquestes reaccions químiques formen les vies metabòliques i les molècules que hi intervenen s’anomenen metabòlits. El conjunt de connexions que hi ha entre les diferents vies metabòliques reb el nom de metabolisme intermediari.

Donat el gran nombre de reaccions químiques que s’han de produir dins d’un ésser viu, es fa necessari un control coordinat de totes elles: s’han de produir només les necessàries i a la velocitat i quantitat que a cada moment correspon. Aquesta regulació es porta a terme mitjançant els enzims.

Tipus de metabolisme Catabolisme (fase destructiva): degradació de molècules. Generalment són processos d’oxidació, i com a resultat s’allibera energia (reaccions exergòniques). Malgrat que no es pugui afirmar d’una forma absoluta, d’un ampli ventall de substrats s’arriba a un conjunt reduït de productes (vies convergents). Anabolisme (fase constructiva): síntesi de molècules. Generalment són processos de reducció que requereixen energia (reaccions endergòniques). A partir d’un nombre reduït de substrats s’arriba a una gran diversitat de productes (vies divergents).

 L’energia s’emmagatzema als enllaços fosfat de l’ATP i els electrons són transferits per coenzims (p.e. NADH):

           /    /     /       reduccio (anabolismo)- ganas H en la practica

          /                     oxidacio                                   /

substrato oxidado ATP<->APP+pi / NADH+H+<->NAD+ subs. redu->->

                               reduccio

         /     /       /         /       /          /       /         /          /

oxidacio (catabolisme)- perd H en la practica

La síntesi d’ATP es fa per dues vies: per fosforilació a nivell de substrat gràcies a l’energia alliberada quan es trenca algun dels enllaços d’una molècula, o bé per mitjà dels complexos enzimàtics ATPases que hi ha a les crestes mitocondrials (fosforilació oxidativa) i als tilacoides dels cloroplasts (fotofosforilació).

                        2H2O- desfosforilacio

BN- pentagon- P-P-P <->         ->BN- pentagon- P-P  +P

         ATP          -H2O-fosforilacio        ADP

Estructura de l’ATP i reacció de la seva defosforilació

Segons la font de carboni i d’energia podem distingir:

            - Autòtrofs: obtenen el carboni a partir del CO2 atmosfèric.

            - Heteròtrofs: obtenen el carboni a partir de la matèria orgànica.

            - Fotòtrofs: capten l’energia de la llum.

            - Quimiòtrofs: capten l’energia despresa en les reacccions químiques. 

Tipus d’organismes

segons el seu metabolisme

Font de carboni

Font d’energia

Exemples

FOTOLITOTROFS

 CO2

 luz

 plantes

algues

cianobacteris...

QUIMIOLITOTROFS

 CO2

 reaccions quimiques

 bacteris del N S Fe

FOTOORGANOTROFS

 materia organica

 luz

 bacteris purpures pero no sulfurios

QUIMIOORGANOTROFS

 materia organica

 reaccions quimiques

 animales

hongos

protozous

majoria dels bacteris

Quadre 1. Modalitats del metabolisme

3-   El catabolisme  

El catabolisme és la fase degradativa del metabolisme amb la finalitat d’obtenir energia. Els productes finals del catabolisme generalment són expulsats de la cèl·lula i s’anomenen productes d’excreció (CO2, NH3, urea, etc). L’energia alliberada en el catabolisme s’emmagatzema en els enllaços rics en energia de l’ATP. El catabolisme és semblant en els organismes autòtrofs i heteròtrofs.

Segons la naturalesa de la substància que es redueix, és a dir, que accepta els electrons, es distingeixen dos tipus de catabolisme:

            -  Fermentació: la molècula que es redueix sempre és orgànica.

- Respiració: la molècula que es redueix és un compost inorgànic. Aquest compost pot ser l’O2(respiració aeròbica)o béuna substància diferent de l’oxigen, com pot ser el NO3 o el SO4 (respiració anaeròbica).

3.1.  El catabolisme dels glúcids

Al tub digestiu dels animals els polisacàrids es converteixen en monosacàrids. Quan es requereix energia, el glicògen de les cèl·lules animals i el midó de les vegetals s’hidrolitzen en unitats de glucosa.

           glucosa                      glicogeno

                /                                  /

         glucosa-6-P        <>

                /glicolisi

           ac. piruvico

         /                \

fermentacio    respiracio

       /               o2      \

ac-lactic(etanol)    CO2+H2O

Catabolisme de la glucosa

3.1.1.Glicòlisi 

En aquesta via la glucosa (6C) es degrada fins a dues molècules d’àcid pirúvic (3C). Es duu a terme a l’hialoplasma de tots els éssers vius. El balanç de la glicòlisi és:

                        2NAD+         2NADH+2H+

1 Glucosa                        ->           2 Àc. Pirúvic +2ATP+2NADH+H+

(C6H12O6)    2ADP + 2Pi    2ATP + 2H2    (CH3-CO-COOH) 

1glucosa + 2ATP --> 2ac.piruvics + 2ATP + NADH + H+

3.1.2. Respiració

S’hi distingeixen tres etapes:

a) Descarboxilació oxidativa de l’àcid pirúvic (a la matriu)

L’àcid pirúvic produït en la glicòlisi, perquè pugui ser oxidat per respiració, ha d’entrar a l’interior dels mitocondris travessant-ne la doble membrana. Per fer-ho, sofreix un procés d’oxidació i descarboxilació en el qual intervé l’anomenat sistema piruvat-deshidrogenasa, i es transforma en acetil-CoA.

1NAD+      1NADH+1H+

1 Àc. Pirúvic                                 ->                      1 Acetil-CoA

(CH3-CO-COOH)            CoA-SH    CO2               (CH3-CO-S-CoA) 

b) Cicle de Krebs (a la matriu mitocondrial)

L’acetil-CoA es condensa amb l’àcid oxalacètic per formar l’àcid cítric i s’incorpora al cicle de Krebs. Aquesta etapa comporta l’oxidació total d’aquest compost fins a CO2 mitjançant dues descarboxilacions i quatre oxidacions.. El balanç global d’aquest cicle comporta la producció d’una molècula de GTP i la reducció de 3 NAD+ i 1 FAD:

Acetil-CoA       ->          2 CO+  1 GTP  +  3 NADH+3H+ + 1 FADH2

c) Transport d’electrons en la cadena respiratòria (a la membrana mitocondrial interna) Els coenzims reduïts (NADH+H+ i FADH2) transfereixen els seus electrons a la cadena respiratòria on són transportats fins a l’O2, que es redueix formant H2O. Les molècules transportadores es troben a la membrana mitocondrial interna agrupades en tres complexos: 

Complex I = NADH deshidrogenasa

Complex II = citocrom b-c1

Complex III = citocromoxidasa o citocrom a-a3

En ser transportats, els electrons van perdent energia que s’inverteix en provocar un bombeig de protons de la matriu a l’espai intermembranós. Això crea un gradient electroquímic que és aprofitat per sintetitzar ATP (fosforilació oxidativa). El rendiment energètic d'aquest procés és que per cada NADH+H+ s’obtenen 3 ATP, mentre que per cada FADH2 se'n obtenen 2.

Així, com a resum, podem calcular que per cada molècula de glucosa consumida per aquesta via es generen 38 molècules d'ATP d'acord amb el següent càlcul:

Glicòlisi:  1 glucosa     ->     2 àc. pirúvic  +  2NADH+2H+   + 2ATP

Acetil CoA:   2 àc. pirúvic   ->     2 acetil-CoA  +  2NADH+2H+       

Cicle Krebs:  2 acetil-CoA     ->     6NADH+6H+ + 2FADH2      + 2 ATP

Cadena respiratòria:  10NADH+10H+ +  2FADH2      ->       34 ATP

TOTAL                                                                            38 ATP

3.1.3. Fermentació

La fermentació és una via en la qual l'acceptor final de protons i d'electrons és un compost orgànic. Com que la cadena respiratòria no hi intervé, no es pot utilitzar l’oxigen de l'aire com a acceptor d'electrons, i per tant sempre és un procés anaeròbic. El procés fermentatiu apareix com un procés que permet l'oxidació de coenzims i la continuació de la glicòlisi.

Com no hi ha cadena respiratòria, tan sols hi ha síntesi d'ATP en substrat mitjançant la glicòlisi. Això explica la baixa rendibilitat energètica de les fermentacions. Per exemple, una glucosa, quan es degrada, produeix 38 ATP per mitjà de la respiració i tan sols 2 ATP per mitjà de la fermentació.

Segons quina sigui la naturalesa del producte final, es distingeixen diversos tipus de fermentacions:

a) Fermentació làctica

A partir de l’àcid pirúvic es forma àcid làctic. Generalment es dóna quan determinats bacteris (Lactobacillus, Streptococcus) degraden la lactosa de la llet, i s’utilitzen per a obtenir els derivats làctics. També es pot dur a terme al teixit muscular dels animals quan no arriba prou oxigen a les cèl·lules.

                          glicolisi

lactosa-> 2glucoses -> 4 ac.piruvics ->4 ac. lactics+ 4ATP

                   COOH                                     COOH

                      /       NADH+H+->NAD+          /

                    C=O                  ->                H-C-OH

                      /                 se reduce              /

                   CH3                                         CH3

                ac.piruvic                                  ac.lactic

b) Fermentació alcohòlica

L’àcid pirúvic es transforma en etanol i CO2. Aquesta fermentació la duen a terme els llevats del gènere Saccharomyces, dels quals podem obtenir pa, cervesa, vi, sidra, etc.

glucosa -> 2 ac.piruvic -> 2 etanol+2CO2+ 2ATP

 COOH                 //O

    /           /CO2   C-H    NADH+H+->NAD+    CH2OH           COOH

 C=O        -->       /                   -->                    /+O2         /+H2O

    /                     CH3                                      CH3                CH3 

 CH3

ac. piruvic          ac.acetilaldehid                      etanol           ac.acetic

c) Fermentació acètica

En realitat és una respiració d’oxidació incompleta. És produïda pel bacteri Acetobacter quan, en presència d’oxigen, tansforma l’etanol en àcid acètic (vinagre).

d) Fermentació butírica

Consisteix en la descomposició de compostos vegetals, com el midó i la cel·lulosa.

e) Fermentació pútrida

A diferència de les altres fermentacions, les substàncies degradades són de naturalesa proteica.

3.2.  El catabolisme dels lípids

Els acilglicèrids tenen el contingut energètic més elevat dels nutrients (9 kcal/g), el 95% del qual resideix en els àcids grassos i el 5% restant en la glicerina. Durant la digestió, els acilglicèrids i els fosfolípids són hidrolitzats per lipases donant glicerina i àcid grassos.

Triglicèrids                 ->             glicerina  +  3 àc. grassos

a) La glicerina es transforma en dihidroxiacetona fosfat i s’incorpora a la segona fase de la glicòlisi:

CH2OH                              CH2OH                                    CH2OH

   /            ATP->ADP+Pi    /              NAD+->NADH+H+    /

CHOH            ->                CHOH               ->                   C=O

   /                                     /                                              /

CH2OH                             CH2O-P                                   CH2O-P

glicerina                     glicerina-3-fosfato     dihidroxiacetona-3-fosfat

b) Els àcids grassos arriben a la matriu mitocondrial, on te lloc la β-oxidació. Aquests són degradats en fragments de dos àtoms de carboni (acetil-CoA). Per poder entrar dins del mitocondri, l’àcid gras s’uneix amb un CoA i queda activat en forma d’acil-CoA. A cada volta del cicle s’origina un acetil-CoA, un FADH2 i un NADH+H+. L’acil-CoA que resta tindrà 2 C menys, iniciarà un altre cicle, i així successivament fins que s’obtinguin dues molècules d’acetil-CoA.

                            ATP->ADP

R-CH2-CH2-COOH  ------->  R-CH2-CH2-CO-5COA

                        COA-5H-->

Els acetil-CoA formats s'utilitzen com a substrat en el cicle de Krebs, on seran degradats (cadascun proporcionarà 12 ATP). A partir d’un àcid gras de n parells d’àtoms de C, s’obtenen n acetil-CoA i farà n-1 voltes de cicle. Així, prenent com a exemple l’àc. palmític (16 C), podem calcular el seu rendiment energètic :

8 acetil-CoA        x 12   =   96 ATP

7 FADH2                    x 2     =   14 ATP

7 NADH + 7H+    x 3     =   21 ATP

131 ATP  -1 ATP (activació)  =   130 ATP

3.3.  El catabolisme de les proteïnes

Les proteïnes no tenen fonamentalment funcions energètiques, però en casos de necessitat, els aminoàcids poden ser utilitzats com a combustible cel·lular.

Es poden distingir dues fases:

a) Eliminació dels grups amino. Es pot duu a terme per dos mecanismes:

- Transaminació: transferència del grup amino d'un aminoàcid a un α-cetoàcid, que l'accepta i es transforma en un altre aminoàcid. Les transaminacions són catalitzades per transaminases, que es troben tant al citoplasma com a la matriu mitocondrial.

aminoàcid 1   +   cetoàcid 1           ->       cetoàcid 2   +   aminoàcid

- Desaminació oxidativa: alliberament del grup amino en forma de NH4+, i així es formen α-cetoàcids. Les desaminacions dels aminoàcids són catalitzades per deshidrogenases, localitzades al citoplasma i als mitocondris de les cèl·lules hepàtiques. Els coenzims reduïts que es produeixen poden entrar a la cadena respiratòria.

aminoàcid  +  H2O  +  NAD+   ->   cetoàcid   +  NH4+ +  NADH+H+

Transaminacion:

      NH2                    COOH                                        COOH

        /                       /                           //O                /

CH3-C-COOH   +      CH2         -->  CH3-C-COOH    + CH2//NH2 

        /                      /  //O                                         /       /

       H                  CH2-C-COOH                                 CH2-C-COOH

   alanina        ac. alfa. cetoglutarico  ac.piruvic                     /

                                                                                        H

                                                                                ac.glutamico

desaminacion:         NAD->NADH+H+

  alanina +H2O      -->               ac.piruvic +NH3

Reaccions de la transaminació i de la desaminació de l'aminoàcid alanina

b) Oxidació de les cadenes hidrocarbonades. Una vegada eliminat el grup amino, les molècules s’incorporen al cicle de Krebs on són degradades:

gli, ala, ser              --->                  ac. piruvic

                                                           /

     trp, leu             --->                  acetil- COA

                                                           /

phe, tyr       ---> ac. fumaric --> Cicle de Krebs

                                                          /

met, val               -->                succimil- COA

3.4.  El catabolisme dels àcids nucleics

Durant la digestió els àcids nucleics s’hidrolitzen a nucleòtids mitjançant les nucleases. Posteriorment es degraden en els seus components (pentoses, àcid fosfòric, bases nitrogenades) que normalment es reutilitzen per la síntesi de nous nucleòtids, però també poden tenir destins diferents:

Les pentoses es poden incorporar al catabolisme dels glúcids.

Els fosfats poden ser utilitzats en la síntesi d’ATP o bé excretats per l’orina.

Les bases nitrogenades es poden degradar a àcid úric (aus, rèptils), urea (mamífers) o amoníac (peixos).

4-  L’anabolisme heteròtrof

L’anabolisme és la fase constructiva del metabolisme, és a dir, la síntesi de molècules complexes a partir de molècules senzilles. Si les molècules inicials són inorgàniques (H2O, CO2, NO3, etc.) s'anomena anabolisme autòtrof, mentre que si són orgàniques (glucosa, aminoàcids, nucleòtids, etc.), s'anomena anabolisme heteròtrof.

L’anabolisme heteròtrof es duu a terme tant en les cèl·lules autòtrofes com en les cèl·lules heteròtrofes. Té com a objectiu la síntesi de reserves energètiques i la creació d’estructures pel creixement o renovació. És un procés de reducció i obté l’energia de la desfosforilació de l’ATP. Es poden distingir dues fases:

precursors        ->          monòmers        ->        polímers

ac. piruvic                      glucosa                      midon o glicogen

4.1. L’anabolisme dels glúcids 

a) Obtenció de glucosa: gliconeogènesi.

És la via metabòlica que sintetitza glucosa a partir de piruvat. Aprofita quasi tots els enzims de la glicòlisi, però el pas d’àcid fosfoenolpirúvic (PEP) a àcid pirúvic és irreversible:

ac.piruvic->mitocondria->ac.mali->ac.oxalacetic->PEP(fosfor+ac.piruvic)->glucosa

                    ac-piruvic

                  ac.oxalacetic

                      ac.mali

L’àcid pirúvic pot procedir de la glicòlisi, de l’àcid làctic o de diversos aminoàcids. En els animals, la gliconeogènesi es realitza preferentment en les cèl·lules hepàtiques a partir de l’àcid làctic produït als músculs i que arriba a través de la sang fins al fetge.

En les cèl·lules autòtrofes, la glucosa també es pot obtenir a partir del cicle de Calvin.

b) Obtenció de polímers de la glucosa: glicogenogènesi (síntesi de glicògen) i amilogènesi (síntesi de midó). La addició d’una molècula de glucosa al glicògen requereix la hidròlisi d’un ATP i es catalitzada per una ligasa, la glicògenosintetasa.

4.2. L’anabolisme dels lípids

a) Obtenció de la glicerina

S’obté a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfat.

b) Obtenció dels àcids grassos

Se sintetitzen al citosol a partir de l’acetil-CoA, que ha de sortir del mitocondri i transformarse en malonil-CoA. Mitjançant successives incorporacions de malonil-CoA i en sentit gairebé invers a la  β-oxidació, es forma l’àcid gras, generalment àcid palmític. La síntesi d’àcids grassos de cadena més llarga i la seva desaturació estan catalitzats per enzims de la membrana del reticle endoplasmàtic llis (REL).

c) Síntesi de greixos i altres lípids

La síntesi d’acilglicèrids i fosfolípids també depèn dels enzims localitzats en les membranes del REL. Els esteroides com el colesterol, es sintetitzen a partir de l’acetil-CoA en les membranes de REL.

Ja que la reacció que forma acetil-CoA a partir de piruvat és irreversible, és impossible sintetitzar glúcids a partir de greixos. En canvi, els excedents de glúcids que no es consumeixen s'emmagatzemen en forma de greixos.

4.3. L’anabolisme de les proteïnes

a) Síntesi d’aminoàcids

Té lloc al hialoplasma per mitjà de vies metabòliques específiques, excepte en el cas dels aminoàcids essencials (val, leu, ile, met, lys, phe, thr, trp). Bàsicament es fa a partir d’un àcid orgànic que accepta un grup amino.

b) Síntesi de proteïnes

Té lloc en els ribosomes en el procés anomenat traducció. Les proteïnes que arriben a les cavitats del RER i de l’aparell de Golgi, poden ser modificades formant glicoproteïnes i lipoproteïnes.

4.4. L’anabolisme dels àcids nucleics

a) Síntesi de nucleòtids

Té lloc en el hialoplasma. Les bases nitrogenades es formen a partir d’alguns aminoàcids i s’uneixen a pentoses per formar nucleòsids, i aquests, per mitjà de la unió d’una molècula d’àcid fosfòric es transformen en un nucleòtids.

b) Síntesi d’àcids nucleics

Consisteix en la formació d’un polímer de nucleòtids mitjançant un procés complex:  replicació i transcripció de l’ADN.

5-  L’anabolisme autòtrof

Segons la font d’energia utilitzada, l’anabolisme autòtrof es pot dur a terme per:

            - Fotosíntesi: la font d'energia és la llum (fotoautòtrofs).

            - Quimiosíntesi: l’energia prové de reaccions d'oxidació (quimioautòtrofs).

5.1.  La fotosíntesi

La fotosíntesi és la conversió d'energia lluminosa en energia química. L'energia lluminosa és captada per unes molècules especials anomenades pigments fotosintètics. Aquests pigments es troben englobats en els fotosistemes, en els que podem diferenciar dues subunitats: l’antena i el centre de reacció. L’antena està formada per diferents pigments que s’exciten a diferents longituds d’ona i transfereixen l’energia captada fins al centre de reacció, on trobem el pigment diana.

Quan els pigments són excitats per un fotó, cedeixen electrons a un acceptor i els recuperen mitjançant un donador. Segons quin sigui aquest donador d’electrons distingim dos tipus de fotosíntesi:

FOT. OXIGÈNICA

FOT. ANOXIGÈNICA

Donador d’electrons

 H2O

 H2S

Fotosistemes

 PS-1

 PS-2

Pigments

 clorofila i altres

 bacterioclorofila

Compartiment cel·lular

 cloroplastos

 memb. plasmatica o clorosomas

Organismes

 vegetales, algas y cianobacterios

 bacterias purpuras y verdes del S

Equació general

 6H2O+6CO2->C6H12O6+6O2

 12H2S+6Co2->C6H12O6+12S+6H2O

5.1.1. Fases de la fotosíntesi

a) Fase lluminosa acíclica

Es localitza a membrana tilacoidal i intervenen els fotosistemes PSI i PSII.

En aquest procés es produeix un transport d’electrons des de l’aigua fins al NADP+ (fotoreducció) i una síntesi d’ATP (fotofosforilació). Tenen lloc 3 processos:

- Fotòlisi de l’aigua: quan dos fotons arriben al centre de reacció del fotosistema II, la clorofil·la diana (P680) cedeix 2 electrons a l’acceptor primari (feofitina). La clorofil·la carregada positivament recupera els electrons gràcies a la fotòlisi de l’aigua:

H2O   →   2H+  +  2e-  +  ½O2

La fotólisi de l’aigua origina l’oxigen que s’allibera en la fotosíntesi, proporciona els electrons que redueixen la clorofil·la excitada i produeixen protons que s’acumulen a l’espai tilacoïdal i que poden ser utilitzats en la síntesi d’ATP i coenzims reduïts.

- Fotoreducció: l’acceptor reduït cedeix els electrons a una cadena de transport d’electrons formada per la plastoquinona (PQ), el complex citocrom b6-f i la plastocianina (PC), fins al fotosistema I. Quan incideixen dos fotons més, la clorofil·la diana (P700) cedeix els electrons a la ferredoxina i finalment a la NADP-reductasa, que redueix el NADP+

NADP+  +  2e-  +  2H+          ->         NADPH + H+

- Fotofosforilació: el transport d’electrons provoca un bombeig de protons des de l’estroma fins a l’interior del tilacoide. Llavors es crea una diferència de potencial elestroquímic que s’utilitza per a la síntesi d’ATP.

ADP  +  Pi          ->         ATP  +  H2O

Cal remarcar que en aquesta fase és produeix una transferència electrònica, semblant a la que es produeix a la fosforilació oxidativa, malgrat que en un sentit invers: a la fosforilació oxidativa els electrons es transfereixen d'un nivell energètic superior (coenzims reduïts) a un d'inferior (l’oxigen molecular). En canvi, a la fase lluminosa els electrons es transfereixen des d'un nivell energètic inferior (la molècula d'aigua) fins a un de superior (coenzims oxidats que es redueixen). Per tal de que aquest procés es pugui produir és necessari un aporta energètic exterior, aconseguit a partir de l'energia lluminosa.

Així, com a balanç final de la fase lluminosa, tenim:

H2O  +  NADP+ +  energia llum  +  ADP + Pi        ->       ½O2  +  NADPH + H+  ATP

                           feofitina\                    Fd->\NADP+->NADPH+H+

                              /          \>                    

                               /             \PQ->complejo citocrom   \

nivell E                     /                         h6-f (enrgia)\>           \2e-

                                /                                              PC->PSI<>

                                /

H2O-->1/2O2+2H /PSII e- <>

Esquema en Z que surt quan els components es disposen segons el potencial d’oxidoreducció que tenen.

b) Fase lluminosa cíclica

Només intervé el fotosistema I. Els electrons, en lloc de transferir-se al NADP+ tornen al citocrom b6. D’aquesta manera només s’obté ATP. Com que no hi intervé el PS II, no hi ha fotólisi de l’aigua i, en conseqüència, no hi ha reducció del NADP+ ni es desprèn oxigen. La finalitat d’aquesta fase cíclica és solucionar el dèficit d’ATP obtingut en la fase acíclica per poder dur a terme la fase fosca posterior.

c) Fase fosca (o cicle de Calvin)

Es duu a terme a l’estroma del cloroplast i no requereix llum. L’ATP i el NADPH formats en la fase lluminosa proporcionen energia i poder reductor per a la fixació del diòxid de carboni.

En aquesta fase el CO2 s’uneix a la ribulosa-1,5-difosfat per generar un compost inestable de 6C que es dissocia en dues molècules d’àcid 3-fosfoglicèric. Per mitjà del consum d’ATP i NADPH, aquestes molècules es redueixen a gliceraldehid 3-fosfat, que es pot utilitzar per regenerar la ribulosa-1,5-difosfat o per sintetitzar glucosa i altres compostos orgànics. 

Cicle de Calvin

Així doncs, per cada CO2 incorporat es necessiten 2 NADPH i 3 ATP:

CO2  +  2NADPH + 2H+  +  3ATP->CH2O  +  2NADP+  3ADP + 3Pi

- Balanç de la fotosíntesi:

Si considerem la síntesi d’una molècula de glucosa (C6H12O6), calen 12 H2O i 6 CO2:

12NADP+-->12NADPH+H+  ->12NADPH+H+-->NADP+    

   12H2O---->6O2                     6CO2--->C6H12O6+6H2O

18ADP+P-->18ATP           ---->     18ATP--> 18ADP+Pi

fase lluminosa                                     fase oscura

Entre aquestes dues fases es produeix també una interdependència a nivell de la disponibilitat de coenzims: Així, la fase lluminosa produeix ATP i coenzims reduïts, necessaris per a que progressi el cicle de Calvin, però aquest els utilitza i torna a la fase lluminosa ADP i coenzims oxidats, ambdós necessaris per a la fase lluminosa.

També se sintetitzen compostos orgànics de nitrògen i sofre mitjançant la reducció de nitrats i sulfats respectivament:

reaccio de reduccio

NADPH+H+ -> NADP   NADPH->NADP     ATP->ADP

NO3-     -->    NO2-        -->    NH4+         -->     ac.glutamic

                                                            >ac.alfa.cetogutaric

NADPH+H+ -> NADP    3NADPH->3NAP

SO4. 2-   -->    SO3. 2-         -->          H2S   -->     cisteina

                                                          acetilserina->acetat

5.1.2. Factors que influeixen en la fotosíntesi

a) Temperatura: augmenta l’eficàcia fins a un límit en que es desnaturalitzen els enzims.

b) Concentració de CO2: el rendiment augmenta fins a un punt en que s’estabilitza.

c) Intensitat lluminosa: augmenta el rendiment fins que s’oxiden els pigments. Cada espècie està adaptada a viure dins d’un interval d’intensitat de llum.

d) Humitat: l’escassetat d’aigua disminueix el rendiment fotosintètic. Això és degut a que els estomes es tanquen i es dificulta l’entrada de CO2.

e) Longitud d’ona: els diferents pigments absorbeixen energia lluminosa en diferents longituds d’ona (p.ex. la clorofil·la absorbeix la regió blava i vermella). Si λ > 680 nm, el PSII no actua i tan sols es fa la fase lluminosa cíclica.

a)       /                               b)       /   

          /                                         /

100%  /             \                  100% /            /----------------

          /       \         /                       /        /

          /   \                 /                   /     /

          /----------------------            /---------------------------

                         /20ºC     (T)                                              CO2

Influència de la temperatura i de la concentració de CO2 en el rendiment fotosintètic

5.2.  La quimiosíntesi

La quimiosíntesi consisteix en la síntesi d'ATP a partir de l’energia que es desprèn en les reaccions d’oxidació de determinats compostos inorgànics. Molts d’aquests compostos procedeixen de la descomposició de la matèria orgànica, i els transformen en substàncies assimilables per les plantes, tancant així els cicles biogeoquímics.

La realitzen els bacteris quimiolitòtrofs i segons el substrat utilitzat es classifiquen en els grups següents:

a) Bacteris del nitrogen: Oxiden compostos reduïts de nitrogen. Podem distingir:

- Bacteris nitrosificants: transformen amoníac en nitrits (ex. Nitrosomonas).

NH4+  +  3/2O2 ---> NO2-  +  2H+  +  H2O  +  E

- Bacteris nitrificants: transformen nitrits en nitrats (ex. Nitrobacter).

NO2-  +  1/2O2 ---> NO3-  +  E

b) Bacteris del sofre: Oxiden sofre (ex. Beggiatoa).

H2S  +  1/2O2  -->  S  +  H2O  +  E

S  +  O2  +  H2O  -->  SO3. 2-  +  2H+  +  E

c) Bacteris del ferro: Oxiden compostos ferrosos (Fe2+) a fèrrics (Fe3+) (ex. Leptotrix).

2FeCO3  +  3H2O  +  1/2O2  -->  2Fe(OH)3  +  2CO2  +  E

Entradas relacionadas: