Citoesqueleto

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Citoesqueleto: componentes: *microfilamentos: el mejor modelo para el estudio es el musculo estriado, donde son muy abundantes y constituyen los denominados miofilamentos. En el musculo estriado los miofilamentos se distribuyen formando una unidad repetitiva que se denomina sarcomera. esta organizacion es debida a la disposicion de 2 tipos principales de miofilamentos: -miofilamentos gruesos (de miosina): estan constituidos por la proteina miosina. la miosina esta formada por un par de moleculas identicas que se asocian en helice por la porcion recta, de manera que tiene 2 cabezas globulares y 1 cola. estan constituidos por agrupaciones de moleculas de miosina. -miofilamentos delgados (de actina) : constituidos en su mayor parte por la proteina actina. resultan de la asociacion en una doble helice de moleculas globulares de actina. formando parte de los miofilamentos delgados, hay otras proteinas: -tropomiosina: tiene forma alargada y se adosa a lo largo del filamento de actina. -troponina: complejo proteico que comprende la : -troponina c, troponina t y troponina i. >interaccion actina-miosina: contraccion muscular: resulta del deslizamiento de los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos, es decir, los filamentos de actina se desplazan con relacion a los filamentos de miosina. Cuando un estimulo nervioso llega a una celula muscular se genera un potencial de accion en su membrana plasmatica. esta excitacion se propaga por una serie de tubulos membranosos, llamados tubulos transversos que se extienden hacia el interior de la celula muscular, alrededor de cada miofibrilla. la señal alcanza entoncs el reticulo sarcoplasmico, provocando la liberacion de Ca++ acumulado en su interior al citosol. las sucesivas conexiones-desconexiones actina-miosina provocan la contraccion muscular. la contraccion termina cuando los iones ca++ vuelven a almacenarse en el reticulo sarcoplasmico gracias a la bomba de ca++ de sus membranas. la tropomiosina bloquea de nuevo la union actina miosina, con lo que se produce la relajacion. *filamentos intermedios: son 1 grupo heterogeneo de fibras proteicas rectas, gruesas y resistentes que aparecen en la mayoria de las celulas eucariotas. Su principal funcion es permitir a las celulas resistir las tensiones mecanicas que se producen cuando las celulas son estiradas. Por ello, son muy abundantes en el citoplasma de las celulas sometidas a tension mecanica. si solo estuvieran presentes las uniones celulares estas fuerzas podrian provocar una deformacion mucho mas importante de las celulas, que podrian llegar a romper la membrana plasmatica. >estructura: todos tienen estructura muy similar. constituidos por polipeptidos. la molecula de polipeptido presenta una configuracion en helice alargada con los extremos globulares. Los monomeros se asocian de 2 en 2, formando dimeros. la union antiparalela de dos dimeros forma un tetramero. los tetrameros se disponen alineados a continuacion de otro para formar  subfilamentos. varios de estos se adosan, para formar el filamento intermedio. asi, los filamentos interm. son como cuerdas de muchas hebras retorcidas, lo cual les proporciona resistencia a la tension. *microtubulos: estructuras proteicas, alargadas y huecas que se encuentran en la mayoria de las celulas animales y vegetales, cuya funcion principal es servir como esqueleto interviniendo de manera destacada en los movimientos de los distintos organulos e inclusiones y de la celula en conjunto. >estructura: estructura constante en todas las celulas. al m.e los microtubulos aparecen como cilindros huecos y pueden ser tan largos como un axon. las unidades globulares se disponen en linea formando 13 protofilamentos que constituyen la pared del microtubulo. cada globulo esta constituido por una proteina denominada tubulina. 2 tipos: tubulina ? y tubulina ?. ambas se disponen formando dimeros. por tanto, cada microtubulo tiene cantidades iguales de ambas tubulinas. el centrosoma consiste en una matriz amorfa de proteina que contiene cientos de anillos de tubulina ? y por un par de centriolos; cada anillo de tubulina ? actua como punto de inicio o lugar de nucleacion para el crecimiento de 1 microtubulo. >ensamblaje y desensamblaje de microtubulos: los microtubulos se mantienen en 1 constante equilibrio entre el ensamblaje y el desensamblaje de las tubulinas. la inestabilidad dinamina de los microtubulos les permite sufrir 1 reorganizacion rapida y continua lo cual es crucial para su funcion, como se demuestra mediante el efecto de drogas que impiden la polimerizacion o despolarizacion de la tubulina. >Funciones de los microtubulos: -mantenimiento y desarrollo de la forma celular: si los microtubulos son despolimerizados tratandolos con colchina u otros agentes inhibidores, la celula pierde su asimetria y se vuelve esferica; cuando cesa la accion de la colchina, reaparece la asimetria celular al formarse de nuevo los microtubulos. en una celula no polarizada los nuevos microtubulos van creciendo y acortandose a partir de un centrosoma en distintas direcciones al azar. por casualidad, algunos de estos microtubulos encuentran proteinas las cuales pueden unir y estabilizar los extremos libres de los microtubulos. esta estabilidad selectiva dara lugar a una redistribucion rapida de la disposicion de los microtubulos y convertira a la celula en 1 forma polarizada. -transporte intracelular: en la celula el citoplasma esta en continuo movimiento. en este movimiento saltatorio estan implicados los microtubulos y los filamentos de actina. los desplazamientos se generan mediante proteinas motoras que se unen a los filamentos de actina y utilizan la energia procedente de la hidrolisis repetida de moleculas de atp para viajar de forma eficaz a lo largo del filamento de actina. las proteinas motoras pertenecen a dos familas: las quinesinas (alejandose del centrosoma, hacia el exterior) y las dineinas (hacia el centrosoma, hacia el interior). ambas hidrolizan atp e interactuan con los microtubulos, lo cual determina el tipo de carga que puede transportar. ejemplo: transporte axonico. -desplazamiento de organulos: la posicion y la localizacion del re y del complejo de golgi dependen de los microtubulos. cuando la celula se desarrolla y el r.e crece, las quinesinas unidas al exterior de la membrana del r.e la estiran a lo largo de los microtubulos, extendiendola como una red. las dineinas estiran el complejo de golgi en direccion contraria  a lo largo de los microtubulos hacia el centro de la celula. * formaciones especializadas de microtubulos: centriolos: estructuras cilindricas localizadas en la proximidad del complejo de golgi, formadas por pequeños microtubulos inmersos en el centrosoma de la mayoria de las celulas animales y en algunas celulas vegetales. >estructura: tienen forma cilindrica hueca. los microtubulos de la pared constituyen 9 tripletes. el microtubulo a es el + interno y su pared es completa. el microtubulo b es el del centro y no completa su pared en la zona de contacto con el a. el microtubulo c es el + externo y su pared tampoco es completa en su contacto con el b. cada triplete esta unido al anterior y al siguiente mediante proteina nexina.

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