Fase luminica y oscura

Fase luminica:Localización: en las membranas de los tilacoides del cloroplasto.La captación de la energía lumínica es posible gracias a unas moléculas especiales: pigmentos fotosintéticos que se localizan en las membranas de los tilacoides ( clorofila a, clorofila b, carotenos). Si un fotón choca con un electrón de un pigmento fotosintético, este e capta la energía del fotón y salta a posiciones (orbitales) más alejados del núcleo, pudiendo llegar a perderlo y dejar ionizado el átomo; el pigmento que contiene dicho átomo queda entonces con un defecto de e (oxidado).En la membrana de los tilacoides existen 2 grupos de pigmentos fotosintéticos asociados con proteínas, que se denominan: fotosistema I (FSI) y FotosistemaII (FSII).Los fotosistemas están formados por:Un complejo antena que es un conjunto de pigmentos  de clorofila , clorofila b y carotenos unidos a lípidos y proteínas.Estos pigmentos al captar energía luminosa se van a excitar ( e que saltan a nivelesenergéticos superiores) y van a transmitir esa excitación a las moléculas del Centro de reacción en el que hay clorofila a .Esta clorofila a del centro de reacción absorbe la energía canalizada de los pigmentos del complejo antena y también se excita de manera que, el e inicialmente desplazado a un orbital más alejado del núcleo, no vuelve a su posición inicial, sino que se transfiere a un aceptor electrónico (que se reduce).Cuando la luz incide sobre el fotosistema II, la absorción de 1 fotón hace perder 1 e^- de la clorofila (del centro de reacción); este e^- cargado con la enegía proporcionada por el fotón, es transferido a través de una serie de transportadores de e que se van reduciendo y oxidando a medida que van aceptando y cediendo los e^- al siguiente transportador.El último de estos transportadores es la plastocianina, que los cede al FSI que tiene un déficit de une^- (que ha perdido al haber absorbido otro fotón).El FSI cede los e a la ferredoxina (es otro transportador) y la ferredoxina los cede a una NADP- Reductasa que cataliza una reacción^.A esta reducción del NADP⁺ se le denomina Fotorreducion, puesto que los e^- fueron impulsados por la luz. Proceso que se denomina Fotolisis del agua.Esos e^- donados por la molécula de agua van a rellenar el hueco de e^- que tenía la molécula de clorofila del centro de reacción del FSII. De esta manera recupera su estado inicial y puede volver a excitarse de nuevo y cedere^- a la plastoquinona.En el transporte de e^- desde el FSII al FSI a través de los transportadores de e^-, se libera energía, que se utiliza para bombear protones desde el  estroma del cloroplasto hacia el interior del tilacoide, por lo que en el interior del tilacoide se crea un gradiente electroquímico. Esos H⁺ tienden a salir hacia el

estroma pero sólo pueden hacerlo a través de ATP sintetasas que se encuentran también inmersas en la membrana del tilacoide. La salida de los H⁺ a través de esas ATP sintetasas activa a éstas para que sinteticen ATP a partir de ADP+P_i Este tipo de fosforilación se denomina Fotofosforilacion porque es la luz la impulsora primaria de este proceso.En resumen, durante la fase lumínica, por cada par de e^- impulsados se forman 1NADPH+H⁺ y 1ATP, y cada uno de esos e^- requiere el impulso de 1 fotón en el FSII y 1 fotón en el FSI, por lo que son precisos 4 fotones.La fase luminosa que hemos descrito se conoce como fase luminosa acíclica (o fotofosforilación acíclica) pero se da tambien otro proceso que se denomina fase luminosa cíclica o fotofosforilación cíclica. En esta interviene sólo el FSI. Los e^- perdidos por la clorofila del FSI al captar fotones, son cedidos a la ferredoxina, pero ésta en vez de transferirlos a la NADP-reductasa, los transfiere al cit. B₆, éste a la plastoquinona, luego cit. F, éste a la plastocianina que los devuelve de nuevo al FSI, por lo que los e^- siguen una ruta cíclica.No hay reducción de NADP^+,No hay fotólisis.Sí se forma ATP, al transferir la plastoquinona los e^- al cit.f se bombean H⁺ que al salir a través de las ATPsintetasas, generan ATP, y a este proceso se le denomina FOTOFOSFORILACIÓN.La finalidad de esta fosforilación cíclica es obtener ATP suplementario para poder llevar a cabo la siguiente fase (fase oscura)Fase oscura(Ciclo de Calvin-Benson)Localización: Estroma del cloroplasto.A pesar del nombre, no es un proceso que se realice necesariamente en la oscuridad, sino que no necesita luz, es decir que piede llevarse a cabo en ausencia de luz.Durante esta fase se utilizan el ATP y el NADPH+H⁺ obtenidos durante la fase luminosa para reducir las moléculas de CO₂ a moléculas orgánicas.El CO₂ atmosférico se une a una pentosa ( la Ribulosa 1,5- Difosfato) y da lugar a un compuesto de 6 C que es inestable (En esta primera reacción interviene el enzima Ribulosa Difosfato Carboxilasa también llamada Rubisco) y que se rompe en 2 moléculas de Ác. Fosfoglicérico (que tienen 3 C cada una). A partir del ác. Fosfoglicérico se pueden sintetizar Ácidos Grasos y aminoácidos.Otras moléculas de ác.fosfoglicérico se transformann en Gliceraldehído-3 P ( con consumo de ATP y NADPH+H⁺), a partir de este compuesto se pueden sintetizar glicerol y hexosas (por ej: glucosa) y el resto de moléculas de gliceraldehído-3-P regeneran mediante una serie de reacciones la ribulosa 1,5- Di P, sobre la cual se pueden fijar más moléculas de CO_2; es por tanto un proceso cíclico.